话说“气孔”
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一、基本知识
1.气孔的结构与功能
保卫细胞有两种类型：一类存在于大多数植物中，呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中，呈哑铃形。与其他表皮细胞不同，保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶。保卫细胞与叶肉细胞也不同，前者叶绿体较小，数目较少，片层结构发育不良，且无基粒存在，但能进行光合作用。保卫细胞内、外壁厚度不同，内壁厚，外壁薄，当液泡内溶质增多，细胞渗透压上升，吸收邻近细胞的水分而膨胀，这时较薄的外壁易于伸长，细胞向外弯曲，气孔就张开。反之，当溶质减少，保卫细胞渗透压下降而失水缩小，内壁伸长互相靠拢，导致气孔关闭。
禾本科和莎草科等植物气孔的保卫细胞呈哑铃形，其外侧还各具一个副卫细胞，与保卫细胞共同组成气孔器。
狭义上常把保卫细胞之间形成的凸透镜状的小孔称为气孔（如右图）。有时与保卫细胞相邻的还有2～4个副卫细胞，把这些细胞包括在内是广义的气孔（或气孔器）。
气孔在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中，成为空气和水蒸气的通路。
2.气孔数目与植物类型
对不同植物来说，气孔在单位面积中的数目多少及叶片不同部位的分布特点不同。有的植物的上、下表皮均有气孔，如小麦、玉米、向日葵等；有些植物的气孔只分布在上表皮，如浮水植物睡莲、浮萍等；有些植物的气孔则仅分布于下表皮，如榕树、百合等；沉水植物如眼子菜、金鱼藻等，叶片上一般不具有气孔。气孔的分布依植物的种类而异，气孔数目较多的植物，气体交换及蒸腾作用均较快。生长于较为干旱地区的植物，如夹竹桃等，气孔分布于下表皮，且深陷于叶肉中，其气体交换及蒸腾作用都比较慢，可适应干旱缺水的环境。
3.影响气孔运动的因素
（1）光
光是影响气孔运动的主要因素。在一般情况下，气孔在光照下开放，在黑暗中关闭。只有景天科植物例外，其气孔在晚上开放，而在白天关闭。这些植物在晚上吸收二氧化碳，并以有机酸的形式贮藏起来，而在白天进行光合作用时将其还原。促进气孔开放所需的光量，因植物种类而异，烟草仅需全日光的2.5%就行了，其他植物则要求较高，几乎需要全日光才行。光影响气孔开放是由于光合作用引起的，有关的机理如前所述。
（2）温度
一般说来，提高温度能增加气孔的开放度。30～50℃时，气孔可达最大开度。低温（10℃）下，虽进行长时间光照，气孔仍很难完全张开。高温下气孔增加开度是植物抗热的保护机制，它可以通过加强蒸腾作用降低植物体温。
（3）叶片含水量
叶片过高或过低的含水量会使气孔关闭。如叶子被水饱和时，表皮细胞含水量高而膨胀，挤压保卫细胞，气孔在白天也关闭。在白天蒸腾强烈时，保卫细胞失水过多，即使在光照下气孔还是关闭。
（4）二氧化碳
二氧化碳浓度对气孔的开闭有显著影响。低浓度时促进气孔开放，高浓度时不管在光照或黑暗条件下都能促进气孔关闭。
（5）风
微风时对气孔的开闭没有什么影响，大风促使气孔关闭，减少开度。
（6）化学物质
醋酸苯汞、阿特拉津、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾作用。低浓度的脱落酸溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天，并且作用快，在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。
4.气孔运动与各种学说
关于气孔的运动，目前主要存在这样几种学说：
（1）淀粉-糖转化学说
该学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高（约由5变为7），淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，渗透压上升，副卫细胞（或周围表皮细胞）的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，渗透压下降，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。
（2）无机离子吸收学说
该学说认为，保卫细胞的渗透压是由K+浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾-氢离子交换泵，使K+进入保卫细胞，于是保卫细胞渗透压上升，细胞吸水，气孔张开。
（3）苹果酸生成学说
该学说认为，在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐（HCO3-），在PEP羧化酶作用下，HCO3-与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使钾-氢离子交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K+进入保卫细胞，于是保卫细胞渗透压上升，细胞吸水，气孔张开。
二、试题链接
例2.植物叶片表皮上分布有大量的气孔。保卫细胞吸水后，会膨胀变形，气孔开启；反之细胞失水收缩，气孔关闭。请以放置一小段时间的菠菜为材料设计一个实验，证明气孔具有开启和关闭的功能。要求写出实验材料与主要用具、实验步骤、预测实验结果并作出解释。
解析：本题以气孔的结构和开闭原理为素材，考查细胞渗透吸水的实验原理和相关技能。解题关键之一是认真阅读试题，弄清实验目的和性质，二是正确判断气孔开启、关闭与外界溶液之间的关系，三是要熟悉和掌握临时装片的制片过程及显微镜的正确操作步骤。
答案：实验材料与主要用具：菠菜、清水、浓盐水、载玻片、盖玻片、显微镜、吸水纸、滴管、镊子等。实验步骤：①取菠菜叶，用镊子剥取表皮。②在载玻片上滴一滴清水，将表皮放入清水中，盖上盖玻片，制成临时装片。③将临时装片放在显微镜的载物台上，先在低倍镜下找到气孔，移动到视野中央，再换高倍镜进行观察，记录观察到的气孔状况。④在盖玻片的一侧滴上浓盐水，在另一侧用吸水纸吸取盖玻片下的液体，反复做几次。⑤继续观察气孔的变化，并做记录。预测实验结果并作出解释：在清水中气孔应开启，因为当细胞液浓度大于细胞外溶液浓度时，保卫细胞吸水膨胀变形，气孔开启。在浓盐水中气孔应关闭，因为当细胞液浓度小于细胞外溶液浓度时，保卫细胞失水收缩，气孔关闭。
（1）停止供水后，光合速率下降。这是由于水是的原料，又是光合产物在植物体内的主要介质。
（2）在温度、光照相同的条件下，图中A点与B点相比，光饱和点低的是点，其主要原因是。
（3）停止供水一段时间后，叶片发黄，原因是。此时类囊体结构破坏，提供给暗反应的减少。
（4）生产实践中，可适时喷施植物激素中的，起到调节气孔开度的作用。
解析：本题以图像的形式考查光合作用的过程及其影响因素，旨在考查学生的信息获取能力及分析推理能力。
（1）水是光合作用光反应的原料。同时，物质在植物体内的运输离不开水。
（2）观察图知，B点气孔开度降低，植物CO2吸收减少，所以B点在较低光照强度下即达到饱和。
（3）叶绿素的颜色是绿色，类胡萝卜素的颜色是黄色。叶片发黄说明叶绿素含量减少，类胡萝卜素占据优势。叶绿素含量减少可能是缺水导致体内相关代谢减慢所致。类囊体是光反应的场所，光反应可以为暗反应提供[H]和ATP。
（4）植物激素中的脱落酸可以使气孔关闭。
三、巩固练习