种子与林业技术的现代化
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随着现代商品林的营建。人们越来越迫切地要求在越来越少的林地上，产生越来越多的产品。这种高集约度的人工林，如果没有采用新技术，光靠传统的经营方式是不可能实现的。笔者认为，在林业现代化中，种子的新技术革命至关重要。
目前世界上。在应用高新技术的生物工程上开展了剧烈的竞争，谁先掌握到最新资源、最高技术和最优品种的成果，就有可能垄断一定的市场。在农林业方面，竞争的焦点主要集中在种子上。有科学家预言。在这场“种子战争”中。或许可以利用一种资源、一个品种而在种子战争中称雄于世；进而指出.一个基因就有可能影响到一个国家或地区的兴衰。但我国在林木种子新技术革命上，起步较晚，基础比较薄弱，应该加强这方面的研究，期望在林木种子革命中有所突破。为林业现代化作出新贡献。
1 林木种子革命的背景和意义
70年代以来，世界上提出“绿色革命”的口号，其实质是指种子革命。应该说绿色革命首先是从农业开始的。世界人口的爆炸带来粮食的紧缺，建设的需要使耕地越来越少，迫使人们必须加快研究选育和推广应用优良的农作物新品种，及其配套改革栽培管理技术。使作物单位面积的产量越来越高，以解决人类的吃饭问题。随着现代社会的发展，资源短缺以及环境恶化的矛盾日益突出，世界的生态平衡受到破坏，人类的生存受到威胁。此时，人们不仅要考虑吃饭问题，还要考虑生存及可持续发展等问题。因此“绿色革命”从农业延伸到林业等学科。
森林是地球上生态系统中最重要的因素。人们对森林的认识已从单纯索取木材转变到可持续经营的角度上来，提出分类经营思想，即把森林区分为生态林与商品林来经营。用80％～90％的林地建设生态林，采用复层林作业，其主要作用是保护生态环境；把条件较好的10％～20％的林地用于商品林建设，进行高度集约经营，主要用于向人们提供木材等林产品。例如。新西兰的商品林仅占其森林总面积的8％.但提供木材占其总产量的90％以上。其关键的技术是林木种子的革命。我们用“革命”这个字眼。是因为良种对林业生产力起着决定性作用，它的变革是根本性的，可带来翻翻的产量。是现代林业的一个核心技术。
国内外通过林木种子改良取得明显效益的事例，不胜枚举。桉树原产澳大利亚等地，引进巴西后，经过改良，采用无性系营造商品林，5年生时，树高可达25m，7～8年即可砍伐更新，每公顷蓄积量超过600m3。刚果进行的桉树育种计划取得的遗传增益为：种源选择50％-80％ ；杂交、个体选择、无性系增益100％～150％。
以上事例可以说明，林木良种化带来的效益是十分明显的。林木与农作物有所不同，树木多为异花授粉，多数处于野生或半野生状态，大部分林木是未经过改良的原始材料。它们的变异普遍，变异的性状多、幅度大，蕴藏着大量尚未利用的优良变异类型。这些优良类型一旦被选育出来，就可以显著地提高林业的生产力，加上多数林木具有容易进行基因型“克隆”的特性，一经选择，马上采用无性繁殖，大量复制，就可很快投入到林业生产实践中。
林业上选育良种与农业比较，具有更加经济长效的优点，在生产周期中只需采用一次，即能获得长久的效果。农业上一个品种不行，第二年甚至第二季就可换一个。而林木生长周期长，一粒种子播下后，十几年或几十年才能砍伐，如果选用良种，年年可获取增益。从这个意义上看，林木良种选育具有更为迫切的意义。
2 林木品种改良的途径
2.1 林木遗传改良的一般过程
林木遗传改良的形式多种多样，可以用如下图式表达其一般过程：
(1)基本群体表型选择优良类型
(2)优良类型遗传测定原种
(3)原种良种繁育品种
(4)品种区域化测定良种
可见一个新品种的培育过程经历了选择——测定——繁育——推广等过程，极为精细复杂，需要耗费大量的时间和经费。
2.2 种质资源开发利用
树木基因资源是地球人的宝贵财富，也是选育树木优良品种的物质基础。不论是常规育种，还是诱变育种乃至遗传工程研究，都离不开基因资源。实践证明，搜集的基因资源越丰富、越全面，对它们研究得越深入、越有针对性，就越能满足各种育种目标的要求，选育出人们所期望的新品种。同时，基因资源不仅用于当前的育种，而且要为将来培育更高质量的新品种服务。
据分类学家估计，全世界现有植物5O多万种，高等植物23万多种。经人类长期驯化栽培，提供人类吃、穿、用等方面的植物种类，只不过1％～2％。约有2000多种。常见栽培作物只有175种，其中16种提供了人类食物的2／3。正是这些为数不多的栽培种类，成为人类社会物质文明的重要基础。譬如树木中的三倍体山杨、直干蓝桉等都是从野生林分中发现的快速生长的优良单株。因此，从某种意义上讲，基因资源的收集和保存比创造新品种更为重要，是一项具有战略意义的工作 。
2.3 选择育种
选择育种是获得优良品种和生产群体的重要手段，在林木改良中具有极其重要的意义。选择育种可以在较短时间内，得到人们需要的基因型，经过繁育马上就可投入到生产之中。例如笔者在天然马尾松林中发现红心率达8O％以上的马尾松单株，这类马尾松1996年的价格是3000元／m3，为普通马尾松的5倍。
选择的物质基础是所研究材料的变异，材料的变异越大，变异越丰富，选择的效果越好。以往林业上多用天然变异，从野生树木中，筛选符合人们愿望的类型，通过培育为新品种。这种利用天然变异材料仍不失为林木选育新品种的有效途径。但天然变异毕竟有它的局限性，难于满足社会发展的需求。于是人们又创造了人工的变异方法，以扩大变异范围和增加选择机会，成为直接改良品种的有力手段。如19世纪已开始的树木杂交育种，通过不同种质问的有性杂交，使父本母本的基因进行交换重组，产生变异。这种方法不仅可以使杂交亲本双方的性状互补，取长补短。而且可能出现超过亲本的性状，产生原来亲本所没有表现出来的新性状。现已从种内杂交发展到种间杂交。进入2O世纪以来，人工促进遗传变异的技术得到很大的发展。7O年代以前主要用物理和化学因素来诱发植物体的遗传物质发生变异.使基因突变的频率比自然界自发突变高出100～1000倍。但这种诱变的方向和性质不易控制，选种的效率较低，因此进展不快。6O年代以来.植物的生物技术发展得很快，从器官培养到细胞培养、原生质体培养、体细胞杂交等，直到现在的细胞工程、染色体工程、基因工程，新技术、新成果不断涌现，给林业带来革命性的变化。
2.4 遗传测定
在目前树木育种工作中，处理的育种材料多数属于未经遗传鉴定的表现型。表现型是树木遗传性与环境条件相互作用的结果.所以优良的表现型并不等于它的遗传性优良。只有经过遗传测定，认定优良的经济性状受遗传控制，从属于优良的遗传性，才能作为原种，进入到更高一级的育种阶段。
2.5 林木良种繁育
良种繁育是林木良种化中重要的环节之一。当通过表型测定选育出来的品种.经过区域化试验，确定推广地区后，便要做好良种的繁育工作，直至该品种被更换了为止。良种繁育是育种工作的继续，是前承育种后接推广并不断提高种性的一个重要环节。如果繁育措施不当.使良种变为劣种，就会失去它的增产效益。良种繁育不仅是前一轮育种成果进入生产的唯一手段，而且也是下一轮育种所需要的遗传信息和基础材料获得的来源。
目前林木良种主要采用有性和无性两种形式进行繁育。营建无性系种子园是有性繁育的主要方式，它的营建技术较简单，繁殖系数较大，被广泛采用。其实质是通过选择.改良原有群体的基因的频率，提高其正向选择的遗传增益，达到改良的目的。目前种子园主要的问题是产量低，实生种子的遗传基础不一致，对高度集约的商品林来说，木材以及林产品的不一致性，给利用带来困难。在无性繁殖的情况下，无性系分株的遗传成分与其原株的完全相同，它们不仅继承了原株的加性效应，而且继承了原株的显性和上位作用效应。所以在选择差相同的情况下，能取得较大的遗传增益，因此近代国内外都趋向于无性系育种和无性系林业。
总之，林木种子从原来的见种就采、见苗就种的局面，到现在选择优良种源、优良林分、优良家系、优良无性系，建立种子园与采穗圃生产良种，已经大大地向前迈进了一步。它已发挥出明显的作用，产生了巨大的效益。从某种意义上说，已经开始了林木种子的革命。但这还不够，现代科技的发展，还要求我们加快生物技术应用的步伐，开展更深层次的林木种子新技术革命。
3 生物技术与林木种子革命
近年来生物技术发展迅速.它包括细胞工程、染色体工程和基因工程。
3.1 细胞工程
细胞工程主要包括原生质体培养、大规模的工厂化的细胞培养、组织培养和快速繁殖等技术，以生产大量的优良无性系，并可获得人类所需要的多种代谢物质，如黄连素、人参皂甙等。细胞融合，它可打破种属间的界限，在树木新品种的培育上有着巨大的潜力。目前，胚胎分化人工种子等技术的利用也日益普及。
3.1.1 林木的组织培养
树木组织和细胞培养的研究也取得了重要的进展。目前由体细胞再生出完整植株的有：欧洲桦、柠檬桉、巨桉、杨树、花旗松、长叶松、杉木、柳杉等几十种树种。林木原生质体培养及细胞杂交也进行了探索，欧洲云杉、花旗松、火炬松、短叶松、杨树、泡桐等树种已分离出原生质体，并进行了培养。日本对杨树种和泡桐的原生质体做了融合试验。
用组织培养繁殖树木，不仅和无性繁殖一样，能保持树木的优良性状，同时还具有如下特点：(1)繁殖系数大；(2)缩短良种的推广周期；(3)培养无菌苗；(4)繁殖难于用常规方法营养繁殖的树种；(5)发育阶段返青；(6)可作用保有基因资源的一种手段；(7)变异培养无性系利用啕。
3.1.2 胚胎发生及人工种子
器官与胚胎发生是培养植物细胞分化的两种主要途径。用胚状体形成植株主要特点是增殖迅速、遗传单一。在组培中获得胚状体以后用适当方法加以包裹即可制成人工种子。根据Flick和Ammirato(1983)统计，经胚胎发生途径得到完整植株的植物有91种。其中有火炬松、糖松和挪威云杉获得体细胞胚胎及小苗。我国培育成功的树木体细胞胚胎发生及小苗形成是中国科学院于1988年以华北云杉(Picea wilsomii)为试材研究成功的。人工种子研制的关键是选择适当的方式进行包被.最常见的是凝胶法包裹。随着人工种子研究的深入.将有愈来愈多的人工种皮材料被开发出来。
3.1.3 原生质体培养
自从Cocking在1960年用纤维素分解植物细胞壁首获原生质体以来，在原生质体培养和融合方面已取得突破性进展。国内外约有2O种林木获得原生质体，其中一部分已诱导成植株。
3.1.4 体细胞融合
体细胞融合试验应在诱导原生质体再生植株的基础上进行。体细胞融合方法对于树木改良特别适合.该法与常规有性杂交比较，具备以下特点：(1)能形成两个亲缘关系较远的种间杂种，克服了有性杂交的配子不亲合性；(2)能获得一些含有另一亲本非整倍体的杂种或胞质杂种；(3)能设计出一次两个以上亲本的融合；(4)能获得在遗传上呈双亲个体基因型总和的杂种；(5)能获得一些有性生殖障碍的植物种类的体细胞杂种；(6)能获得具有不同遗传变化亲本的杂种。
3.2 染色体技术
染色体技术在树木的核型、组型、带型分析的基础性研究较为深入。速生丰产树种杉木、杨树、马尾松等既有常规的细胞学研究，也有地理种源的染色体性状比较。经济林树种山茶、油茶、漆树、桑树、猕猴挑等染色体研究资料也较为深入，药用植物杜仲、银杏等有一定的研究。染色体研究在科以上的有杉科、松科、芍药科、银杏、山茶科等；地域性染色体资源研究有云南、广西、宁夏、贵州等地。这些基础性研究为保护植物种质资源，研究树种的分类、分化、系统发育提供了详实的细胞学材料。
3.3 基因工程
树木基因工程取得的进展及其作用主要有：
3.3.1 DNA分离与转导
基因工程的一个最关键技术是把目的基因转导到目标植物中去，并使其能准确地表达出来。8O年代初.人类首次从细菌中分离出来一些分解抗生素的基因，成功地转移到植物细胞中，并获得能在含抗生素的培养基上生长的植株。此后即出现了一系列转基因植株。同时转基因技术也日益成熟。目前林木转基因技术有不少成功的事例：
(1)抗虫转基因植株。1988年美国依阿华大学林学系利用从马铃薯中提取的蛋白酶抑制剂Ⅱ号(InhibitorⅡ)为目的基因，与以新霉素磷酸转移酶Ⅱ(NoemycinphosphotransteraseⅡ，即N Ⅱ)为标记基因制成嵌合基因，以根癌农杆菌 grobacteriumtumefeciens)的Ti质粒为载体，以叶盘转化再生法(Leaf disk transf~lrmation regeneration me山ed)为组培手段，用杨树杂种无性系(Popuius albaxPopulus grandidentata)为试材，经测定这种抗虫的转基因植株具有高毒性，幼虫取食后死亡率很高。
(2)抗除草剂转基因植株。1987年美国加州和威斯康星州的科学家利用杨树杂种无性系(alba.xP.grandidentata)为试材，从土壤中沙门氏细菌(Salmenella bacteria)提取抗除草剂的DNA.这种基因能控制一种特殊的酶，它能解除除草剂的作用，而对沙门氏菌安全。经培养获得除草剂转基因植株。
(3)通过基因操作控制木素的生物合成。在生产纸桨的过程中，为除去不需要的木素需要大量的能源，处理木素废液还要庞大的设备，于是就产生了培育木素含量少或易提取木素林木的想法。有人用“反意法”研究培育木素含量少的林木。另一项试验是把合成阔叶树型木素的基因导入针叶树，培育含有大量易提取木素结构的林木。
(4)抗大气污染气体的林木的培育。其重点在活性氧解毒上起重要作用的谷胱甘肽还原酶的基因上。有报告指出，把出自大肠杆菌的基因导入杂种杨，培育提高此种酶活性的转化体。在一般情况下，林木对大气污染物质也有很强的吸收和解毒能力。而此种酶活性进一步提高的转化体，作环境绿化木是大有可能的，它具有很强的耐SO：和臭氧的性质。
(5)控制林木形态的形成。对控制柳杉花形态形成的基因和变应原基因进行了分离.利用这些基因培育出能控制产生雄花和合成变应原的柳杉。有报告说：把白葶苈的控制芽分化的基因导入杂种杨，得到了花芽形成时间由通常的8年缩短到仅7个月的转化体。
(6)通过基因操作扩大林木的生育范围。一般来说，植物生长发育的场所是不能变动的，个体或种的维持是靠与光照条件、大气成分、土壤水分、土壤养分、有害物质的吸收、病原菌的感染等环境条件相应的复杂的适应机制。例如，若能对平时出现过剩的基因进行操作。这种基因是控制耐干燥、耐盐基因群的基因，那么，影响出现前转化体就有防御机制，其结果就扩大了生长范围。如果耐冻性、耐寒性、耐高温性、抗紫外线性等受到重视，那么控制林木生长范围(南限和北限、海拔高度界限等)的基因操作就会成功。
3.3.2 林木遗传图谱的构建
遗传图谱是选用合适的自然群体或通过人工技术手段构建的人工作图群体，利用各类遗传标记和定位的基因构建的遗传标记与基因的线性排列图。林木遗传图谱是对林木基因组进行系统研究的基础。由于林木生育周期长，利用形态标记来构建遗传图谱几乎不可能，所以过去几乎找不到林木遗传图谱。由于同工酶技术的发展，7O-8O年代构建了一部分树种的同工酶标记的遗传图谱。但同工酶利用的标记有限。难以构建高密度的遗传图谱。由于分子标记的开发，近年林木遗传图谱构建已成为林木遗传学研究的热点，有利于在短期内构建高密度的图谱。共显性以分子标记如RFLP、SSR、STS等适合于任何作物群体的遗传作图；而显性标记如RAPD只适合于单株针叶树构成的群体(因其来自亲本的单倍体胚乳)和DH群体。利用大量分子标记构筑高密度连锁图后，有利于今后未知基因的定位、克隆及分子标记辅助选择等。
3.3.3 目标基因定位和克隆
利用已有的遗传图谱及适当的分离群体可以将目标基因或数量性状座位(Quantitative TraitLoci。简称QTL)定位于某条染色体的某一区段或每两个遗传标记之间。这些被定位的主基因或QTL可利用位置克隆的办法被分离克隆，一些作物的有用基因如水稻白叶枯病抗性基因Xa2 ，就是这样被克隆到的。
数量遗传学作为遗传学的一个分支一直是独立发展的。但到8O年代却处于低谷。由于分子生物学的崛起，分子标记的开发，数量遗传和分子生物学的结合产生了新的边缘学科——分子数量遗传学，使得数量遗传学重新获得新生。因为利用分子标记对QTL的定位，可象一般主基因那样将QTL克隆出来加以利用。这对林木遗传育种将产生重大影响。因为许多经济性状都是由QTL控制的。
3.3.4 分子标记辅助选择育种
分子标记辅助选择(Maker Assisted Selec—tion。简称MAS)。是通过分析与目标基因紧密连锁的分子标记的基因型来判断目标基因是否存在的一种植物育种选择方法。这种方法不受其它基因效应和环境因素的影响，因此结果较可靠，而且可以进行早期选择和对隐性基因的选择，从而大大加快育种进程。提高选择效果。特别对于生育周期长的林木来说更具有重要意义。
3.3.5 物种、品种及优良无性系鉴别
不同物种、品种及单株在基因组上均存在差异，不同植株(不同无性系)之间的差异在多数情况下是难以鉴别出来的。但由于分子标记的无限性，总可以将其区分开来。因此分子标记可非常有效地用于林木育种特别是优良无性系的鉴别，还可用于物种、品种分类。利用分子标记可以检测出林木种子园外来其它花粉的污染情况，也可鉴定其生产的种子是否真由种子园亲本之间杂交产生，以检测种子的混杂性。
3.3.6 在林木基因研究上的应用
林木的生理现象还有很多是未知的，用基因结构和机能加以说明是验证科学世界的要求。例如把控制形态形成的基因导入钻天杨并出现过剩。那么就会改变叶的形态，或者节间变短或者短化。因此我们认为，这种基因有调节叶的形态、节间长短和树高的可能性。总之，基因操作可称作是解析未知的基因机能的重要技术。林木研究方面也在寻求开发组织特异的或生长阶段特异的促进剂。我们在世界上率先对与裸子植物光合作用有关的基因的促进剂结构与机能进行了解析。分析基因促进剂时。要求在促进剂范围内让信使基因连结。向基因分离了的该生物种类基因转移，通过信使基因的出现，分析促进剂的机能。
3.3.7 在林木染色体组研究上的应用
对人及实验动植物的染色体组研究正在蓬勃开展。为了推进林木的染色体组研究，用DNA限制酶断片多型分析，成功地编制了柳杉连锁图。对部分连锁群来说。利用三体生物能使其处于与特定染色体相对应的状态。该连锁图将向未来高密度连锁图发展。与11条染色体的对应及染色体上的基因配置也能得到理解，作为有关柳杉染色体组的结构与机能的基础信息将会起重要作用。
4 总结
林木种子革命对林业现代化已产生巨大的影响，应加大研究力度，使之在林业现代化中能发挥更大的作用。在目前情况下，对林木种子革命而言，可采取两条腿走路的方针，一是坚持常规育种，采用“有性— — 无性”繁育相结合的方式，实行两条并行的育种路线，即：对无性繁殖困难或育种周期短的树种建立种子园，实施有性世代育种，以改良现有育种材料为基础，逐步提高育种群体有用基因的频率，并及时应用于实践，生产出遗传增益有所提高，经改良的广义的良种；与此同时，在多世代遗传改良理论指导下，对于无性繁殖或有性育种周期长、结实量低的树种。实行无性系选育，使有用的基因能固定下来，形成遗传特性整齐的，不易变化的狭义的良种 。二是组织有条件的科研和教学单位，进行科技攻关，不失时机地加快生物技术在林木种子中应用的研究，尽快创造出全新的良种。