马鹿河红椿群落α多样性与种群格局分析

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摘要：选择恩施马鹿河完整天然红椿（Toona ciliata）群落设置400m2样地，建立了16个5m×5m样方，采用相邻格子法进行调查，研究群落α多样性和红椿种群格局。结果表明，群落α多样性指数表现为灌木>草本>乔木，各林层α多样性呈显著正相关。25、50、100mz取样，7个种群空间分布数学模型表明，红椿的天然种群以泊松分布为主要特征，100m2尺度上为均匀分布。Iwao回归模型：m*=-2.412+1.868x，和上述7个模型结论一致。保护红椿群落物种α多样性有利于促进红椿种群稳定：红椿天然种群以泊松分布为基本分布特征。

关键词：红椿（Toona ciliata）；群落；种群；α多样性；种群格局

中图分类号：Q145；S792.33 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）09-2265-04

植物的分布和区系形成是历史、地理、进化和生态诸方面的机制共同作用的结果。生物多样性是群落生态学的重要研究内容，它深刻反映了植物的分布和种间相互作用机制，同时影响着物种的空间分布格局。群落α多样性是植物群落组成结构的重要指标，表明生物群落和生态系统结构的复杂性。种群的分布格局反映了群落种间及种内关系，也反映出环境对群落中物种的生存和生长的影响。

红椿（Toona ciliata）为楝科（Meliaceae）香椿属（Toona）落叶或近常绿高大乔木。国家Ⅱ级重点保护野生植物，是珍贵的工业用材树种，具有很高的经济价值和开发前景。目前红椿的天然种群不断缩小，濒危形势严峻，湖北省周边省份红椿的研究已经领先，而湖北省相关研究尚处于起步阶段。对红椿群落多样性和种群格局的分析，有利于进一步研究其种群规模的机理，发现其濒危机制，为进一步对其保护和开发奠定生态学基础。

1 研究地概况

研究地位于湖北省恩施市盛家坝乡的马鹿河流域，东经109°14′7.03″，北纬30°01′19.43″，海拔930m，与星斗山国家级自然保护区交界，是“湖北重要珍贵用材树种红椿种质资源收集与优树选择”课题组在鄂西地区发现的最为完整的红椿群落之一，其物种多样性组成较为丰富。虽然有一定的人为干扰，但群落的恢复较好，红椿为群落建群种和优势种。

该区年平均气温14.9℃，年降雨量1300mm以上。土壤为泥质页岩发育成的以扁沙土为主的质地疏松的山地黄壤。样地土壤取样检测pH6.5。土壤理化指标分析表明，自然含水率较高，有机质、全氮、有效氮、全磷、速效钾含量相对较高。群落主要乔木有香叶子（Lindera fragrans）、灯台树（Bothro-caryum controversum）、红麸杨（Rhus puniabensis）、绒毛钓樟（Lindera floribunda）、黑壳楠（Linderamegaphylla）、瓜木（Alangium platanifolium）。灌木主要包含臭牡丹（Clerodendrum bungei）、乌泡子（Rubus parkeri）、棠叶悬钩子（Rubus malifolius）、黄常山（Dichroa febrifuga）、砚壳花椒（Zanthoxylumdissitum）、爬藤榕（Ficus martini）等27种。主要草本有楼梯草（Elatostema involucratum）、野绿麻（La-portea bulbifera）、透茎冷水花（Pilea pumila）、团叶鳞始蕨（Lindsaea orbiculata）、水龙骨（RhizomaPolypodiodis）等38种。群落内蕨类和藤本植物十分丰富，大型藤本已经进入群落上层，群落结构较为完整。

2 研究方法

2.1 样地选择与取样

香椿属植物种群都很小，样地的选择受种群面积、群落环境等自然条件限制。在马鹿河红椿群落选择20m×20m样地，完全覆盖红椿种群，采用相邻格子设立16个5m×5m样方。依次在样地的4角和中心按4m×4m设置5个灌木层样方，再在每个灌木样方区域内按1m×1m设置5个草本层样方。共16个乔木样方。5个灌木层样方，5个草本层样方。记载样地的环境特征，海拔、坡度、坡向、林分、郁闭度、土壤类型等，具体见表1。对乔木进行每木调查。记录其胸径、树高、密度、枝下高、郁闭度等；记载林地灌木及草本植物的种类、多度、盖度、平均高度、株数等。考虑到生物量的差异，将部分乔木植株（DBH50cm）按灌木统计，较大型藤本的多样性归为灌木进行统计。

2.2 群落物种多样性分析

采用7种物种多样性模型，分别对乔木、灌木、草本层进行统计计算。3种丰富度指数分别为Patrick指数S，Menhinick指数Dmc和Margalef指数Dma，其中Patrick指数S为样方内物种数目。多样性指数为Shannon指数H'，Simpson指数D，优势度为SimpsonGINI指数λ。Pielou均匀度指数E。种间相遇几率PIE指数表示不同物种的个体在随机活动情况下相遇的概率，而丰富度Simpson指数是对集中性的度量，但它们的计算方法经推导相同造成结果一致。本研究以SimpsonGINI指数进行结果分析。

各指数计算公式如下：

2.3 种群空间分布格局分析

以样地内红椿调查数据为依据，采用多个分布格局类型的数学模型指标进行测度，以避免不同模型的片面性。方差均值的比，即扩散系数（C），用t检验方法验证；负二项参数（K）、R.M.Cassie指标（Ca）、Lloyd平均拥挤度（m*）、聚块指数PAI（m*x）、David&Moore的丛生指标（I）、Morisita扩散型指数（Iδ）7种分布格局数学模型，进行分布格局与聚集强度的判定。以5m×5m格子样方为基本单位，按相邻位置组合为25、50、100m23个尺度，分别测定种群格局。

各指数计算公式：

2.4 Iwao回归分析法

通过对大量种群空间分布型调查资料的Iwao分析，发现种群的平均拥挤度（m*）与平均数（x）之间存在线性关系，据此提出了检验种群空间分布型的回归模型：m*=α+βx。截距α和回归系数β揭示种群分布的特性。当α=0时，分布的基本成分为单个个体：当α>0时，分布的基本成分为个体群：当α0，β=1或α=0，β>1或α>0，β>1时，种群均呈聚集型分布；α

3 结果与分析

3.1

不同层次α多样性分析

描述群落中物种丰富度和个体在各物种中分布均匀程度的指标称为α多样性。林下植被对于促进整个系统的物种多样性显得很重要，表2从丰富度、多样性和均匀度3个方面表达了红椿群落的α多样性。Patrick指数表明的丰富度指数为：草本>乔木>灌木：Menhinick指数和Margelef指数出现不同结论，两个指标均为乔木层的最高。这种差异可能来自乔木层个体数量的极不均匀，群落样方内除红椿外的其他32种乔木的个体数量很少。例如优势种和建群种红椿的个体总数量为56，数量第2和第3的为香叶子、灯台树只有11和9，其他乔木种的个体少。数量差别极大。Shannon指数来自信息论。该指数与Simpson指数、GINI指数和Pielou均匀度指数测度结果一致，都表明了不同层次的α多样性指标：灌木>草本>乔木。

表3反映了不同林分层次之间的相关性。通过多样性指数的偏相关分析，显著性双尾检验表明，相关性均在0.01水平上显著。草本和灌木之间多样性的Pearson相关系数为0.988：而草本和乔木之间的相关系数为0.992：灌木与乔木之间的相关系数为0.991：草本与群落相关系数为0.988：灌木与群落相关系数为0.962：乔木与群落相关系数为0.987。说明红椿群落的草本、灌木、乔木与群落整体的物种多样性指数互为正相关，每个层次的多样性指数高低，将会以正相关影响另外两个层次和群落总体α多样性的高低。

3.2 种群分布格局

表4为马鹿河红椿种群的7个分布格局数据。本研究在红椿天然种群规模有限的样方条件下，分别设定20m×20m范围，进行3个尺度的格局分析。分别为5m×5m、5m×10m、10m×10m样方。在5m×5m样方下，求得扩散系数C=1.333，理论上趋近集聚分布，但t值检验，t=0.9138；Cassie指数Ca=0.095≈0；聚块指数m*/x=1.095≈1：Morisita指数Iδ=1.091≈1，表明该红椿种群分布为泊松分布。在5m×10m样方下。求得扩散系数C=I.389，理论上趋近集聚分布。但t值检验。t=0.7288，Cassie指数Ca=0.055≈0；聚块数m*/x=1.055≈1；Morisita指数Iδ=1，049≈1，表明该红椿种群分布为典型泊松分布。因此，两个尺度下的种群分布格局均为泊松分布。在10m×10m样方下，各项系数的结果表明，种群趋近均匀分布。25m2和50m2两个取样面积的泊松分布结果说明，红椿的泊松分布是种群的基本属性，红椿的取样规模位于25m2和50m2尺度上，自然种群以随机分布为主要特征。

3.3 Iwao回归模型

在红椿种群的调查基础上，对Iwaom*=α+βx方程进行回归，建立4×100m2样方尺度，对获取数据进行回归。得到方程：m*=-2.412+1.868x。相关系数R=0.5941，说明回归模型适合解释该种群分布类型。α=-2.4121，说明种群的空间分布格局为均匀型。F=1.091

4 小结与讨论

红椿群落草本、灌木、乔木和群落整体间α多样性的各项指标中，Patrick指数S代表物种的种数量，与Shannon指数、Simpson指数、Simpson的GINI指数、Poelou均匀度E的结果不一致，并未完全真实反映多样性的大小，这是由于Shannon指数来自信息论，Simpson指数和Pielou均匀度都较好地兼顾了种的数量和测量群落的异质性，因而更科学地反映了α物种多样性特征。本研究群落整体的α多样性高于草本、灌木、乔木各独立层次的α多样性，但均匀度指数最低，说明高多样性群落均匀性受到其高丰富度S的影响。从综合指标分析，群落各α多样性指数大小为：灌木>草本>乔木。该结论表现了马鹿河红椿群落的α多样性特征，不一定能代表其他红椿群落的多样性特征。

各林层α多样性的相关性分析结果表明，不同层次多样性是相互促进的，这与何佩云等对马尾松人工林林下植被的多样性比较研究结果相同，即稳定林层的多样性是相互促进，表现为乔灌草多样性的正相关。可以认为，保护物种多样性有利于濒危植物群落的保护。

7个种群空间分布数学模型在3个不同取样面积上的研究表明，红椿的天然种群以泊松分布为主要特征，人为干扰下出现聚集分布。红椿的取样规模位于25m2和50m2尺度上，自然种群以随机分布为主要特征：100m2取样体现为均匀分布，表明随取样面积加大，红椿种群分布的聚集性逐渐减弱。

Iwao回归模型对红椿种群的研究，说明其空间分布格局为随机分布，统一了前述的7种模型研究结论。由于红椿天然种群小的特点，取样面积受限，测定结果精确度会受到一定影响，该结论有待进一步比较研究。但Iwao回归模型与100m2样方尺度下的结果相符，为均匀型。而F检验的结果仍然说明天然红椿种群分布以泊松分布为基本分布特征。对红椿天然种群进行分布格局研究，有助于进一步了解红椿天然种群的生态特征及其动态，从而为其天然资源以及生态环境的保护提供理论指导。