超级稻育种的理论与实践

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摘要：回顾了国内外超级稻育种的历史，介绍了中国超级稻育种的理论与实践。水稻产量的高低是由其“库”、“源”、“流”决定的，以大幅提高单产为主要目标的中国超级稻育种采取“理想株型塑造与亚种间杂种优势利用相结合”的技术路线，将形态改良与生理机能改进、增加生物产量与优化产量结构相结合，以达到“库”大、“源”足、“流”畅的目的。中国超级稻育种取得了巨大成就，据不完全统计，2005-2014年被农业部确认的超级稻示范推广品种达到135个。提出了将超级稻育种研究引向基因层面应作为今后研究工作重点的观点。

关键词：超级稻;育种;理论;实践

中图分类号：S511;S334 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）23-5633-04

DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2014.23.004

Theories and Practices of Breeding Super Rice in China

中国是一个人口大国，水稻是我国最重要的粮食作物，常年播种面积约占粮食总面积的30%，总产约占粮食总产的40%，全国有60%以上的人口以稻米为主食。依靠科技进步提高水稻生产能力是我国保持水稻生产可持续发展的根本保证和必然选择。我国水稻育种研究取得了两次大的突破，第一次是20世纪50年代后期的水稻矮化育种，使水稻单产提高了20%～30%;第二次是20世纪70年代的杂交水稻育种，使水稻单产提高了20%左右。20世纪90年代立项的超级稻育种孕育着水稻育种研究的第三次突破。

1 超级稻育种的历史回顾

超级稻从狭义上来说，是指在抗性和米质与对照品种相仿的基础上，产量有大幅度提高的新型水稻;从广义上来说，是指在各个主要性状方面如产量、米质、抗性等均显著超过对照品种的新型水稻。

1.1 日本超级稻育种

超级稻育种计划也称为水稻超高产育种计划，最早由日本提出。1981年日本农林水产省组织全国主要水稻研究机构，开始实施历时15年的大型合作研究项目“超高产作物开发及栽培技术的确立”，即“水稻超高产育种计划”，简称“逆7.5.3计划”。该计划分3个阶段实施：即1981-1983年为第一阶段，期望育成比对照品种秋光增产10%的新品种;1984-1988年为第二阶段，育成比对照品种增产30%的新品种;1989-1995年为第三阶段，育成比对照品种增产50%的新品种[1]。至1993年，共育成7个新品种经日本农林水产省审定命名。但由于米质和适应性不理想等原因，未能大面积推广应用[2]。

1.2 国际水稻研究所超级稻育种

1989年国际水稻研究所启动了旨在大幅提高产量潜力的“新株型育种”项目。该项目的目标是到2005年育成的“新株型稻”产量潜力达到13～15 t/hm2，较当时推广品种增产20%～30%。1994年国际水稻研究所在国际农业研究磋商小组召开的会议上，通报了该所育成的“新株型稻”，其产量潜力在热带旱季小区试验中可望达到12.5 t/hm2[2]，但因结实率低、饱满度差、感病虫害、品质不佳等缺点，也没有推广应用。国际水稻研究所育成的新株型稻，新闻媒体用“超级稻”一词进行宣传报道，超级稻因此而得名。

1.3 中国超级稻育种

1996年我国农业部组织实施“中国超级稻育种及栽培技术体系研究”重大科技计划，制订了产量指标：1996-2000年，常规早籼稻为9.00 t/hm2，南方常规单季稻为9.75 t/hm2，北方常规单季稻为10.50 t/hm2;杂交早籼稻为9.75 t/hm2，杂交单季稻为10.50 t/hm2，杂交晚稻为9.75 t/hm2。2001-2005年，常规早籼稻为10.50 t/hm2，南方常规单季稻为11.25 t/hm2，北方常规单季稻为12.00 t/hm2;杂交早籼稻为11.25 t/hm2，杂交单季稻为12.00 t/hm2，杂交晚稻为11.25 t/hm2（均为连续两年在本生态区2个示范点，每点6.67 hm2面积上的平均产量。下同）。除产量指标外，还要求北方粳稻和南方籼稻米质分别达到部颁一、二级优质米标准，并抗当地1～2种主要病虫害。针对早籼稻和连作晚稻因生育期限制，原标准中产量指标过高的状况，农业部组织专家进行反复论证，2005年3月提出修订后的早籼稻和连作晚稻产量指标分别为9.3 t/hm2和10.2 t/hm2，同时适时提出开展单产13.5 t/hm2的新的一季超级稻品种选育的探索研究[2]。2005年9月，农业部颁布《超级稻品种确认办法（试行）》，规定要冠以“超级稻”称呼需要农业主管部门的严格审核和确认[3]。2008年农业部修订《超级稻确认办法》，规定产量指标：长江流域早熟早稻为8.25 t/hm2、中迟熟早稻为9.00 t/hm2，长江流域中熟晚稻和华南感光型晚稻为9.90 t/hm2，华南早晚兼用稻、长江流域迟熟晚稻和东北早熟粳稻为10.80 t/hm2，长江流域一季稻和东北中熟粳稻为11.70 t/hm2，长江上游迟熟一季稻和东北迟熟粳稻为12.75 t/hm2。除产量指标外，对生育期、品质、抗性和生产应用面积也有明确规定。

1998年超级稻育种被列入国家“863”计划。2004年9月，华中农业大学张启发提出了“绿色水稻”的概念，“十一五”期间，国家“863”计划现代农业技术领域的重点项目“绿色超级稻新品种培育”于2010年批准立项。该项目的基本目标是：在不断提高产量、改良品质的基础上，力争生产中做到基本不打农药，少施化肥并能节水抗旱。绿色超级稻的构想赋予了超级稻新的内涵。

我国超级稻育种是在政府支持和推动下进行的一项系统工程，组织了全国各大科研单位协同攻关。经10多年的研究，育成了一批品种并在生产上大面积应用，为实现我国粮食生产“十连增”做出了重要贡献。当前我国超级稻育种研究居世界领先水平。

2 中国的超级稻育种理论

水稻产量是最重要也是最为复杂的经济性状。水稻产量的高低主要取决于其库、源的大小和物质运转效率的高低，即由“库”、“源”、“流”所决定。“库”是指单位面积的穗数和穗子的大小;“源”是指光合器官如叶、叶鞘、茎等光合能力;“流”是指同化产物由“源”向“库”的运转效率。以大幅提高单产为主要目标的超级稻育种，就是一个如何进行扩“库”、强“源”、畅“流”，并协调好三者之间关系的问题。

我国育种家经过长期的探索，总结出提高生物产量是超高产的物质基础，优化产量结构是超高产的必要条件，籼粳稻杂交是超高产育种的主要途径[4]。超级稻品种应具有分蘖适中、剑叶挺直、茎秆坚韧抗倒、穗大粒多的形态特征，具有光合效率高、根系活力强、“源”、“库”、“流”协调的生理机能。提出了“理想株型塑造与亚种间杂种优势利用相结合”的中国超级稻育种技术路线。该技术路线的本质是将形态改良与生理机能改进相结合，增加生物产量与优化产量结构相结合，从而达到“库”大、“源”足、“流”畅的目的。

2.1 理想株型的塑造

沈阳农业大学杨守仁等[5]1984提出，理想株型在个体水平上，是指植物形态与机能性状在提高群体光能利用方面的理想组合;在群体水平上，它是指与丰产性有关的光合作用系统在空间上的理想排列方式。这种组合和排列方式可使生物产量和经济产量都能达到预期的高度。中国水稻研究所程式华等[2]认为，前人对植株的形态性状考虑多于生理性状，对地上部的考虑多于对地下部的考虑。叶片光合功能是干物质生产的基础，叶片光合功能的早衰会显著影响最终的产量，根系与地上部器官存在密切的关系并对产量具有重要影响，鉴于此，他们认为将叶片光合功能和根系活力引入株型，使株型的含义更为完善与全面。湖南农业大学陈立云等[6]则认为，超级稻选育没有固定的株叶穗粒模式，不同的生态条件下更不能套用同一模式。即使有模式也是动态的、地域性的、不同产量水平上的模式，且必须遵循在较大穗子的基础上，保持库源协调，最大限度地利用光能的原则。我国水稻种植面积大、分布广，由于各地的生态条件和生产特点不一样，目前还没有一个统一的理想株型模式。沈阳农业大学、广东省农业科学院、四川农业大学、湖南杂交水稻研究中心和中国水稻研究所等先后提出了直立大穗型、早长根深型、稀植重穗型、功能叶挺长型和后期功能型等理想株型模式，对我国当前和今后的超级稻育种研究具有重要的指导意义。

直立大穗型（北方粳稻）：直立穗型，有效穗300万/hm2，大穗，单穗重4 g。直立穗型穗子对茎秆的作用力较小，且茎基部节间粗短、叶鞘支撑力强等，抗倒伏性强。在产量构成因素运筹上，强调以适当降低穗数为代价，较大幅度地增加每穗粒数和适当提高千粒重，使产量构成因素乘积达到较大，即使穗数、穗粒数和千粒重在较高水平上达到协调统一。

早长根深型（华南双季稻）：有效穗260万/hm2，大穗，单穗重4.5 g，早生快长，根深。华南双季稻区水稻生长时间相对较短，营养生长相对不足，该地区的超高产品种其生长速度必须要快，通过冠层的早形成尽可能多地利用前中期的温光条件，增加营养生长量。该模式有利于水稻品种前中期光合产物的合成积累，有利于主蘖与分蘖的平衡生长，使主穗与分蘖穗大小较均衡，从而使多穗数与高穗重这对矛盾在较高的水平上统一起来[7]。

稀植重穗型：有效穗225万/hm2，大穗，单穗重5 g以上。四川盆地主要为一季中稻，在中稻生长季节气候特点是风小、湿度大、温度高，且常有云雾，根据该地区的生态条件和生产特点，应适当减少穗数，增加穗重，更有利于提高群体的光合能力，减轻病虫危害，获得高产。

功能叶挺长型：功能叶长、窄、厚、纵折、挺直，有效穗240万/hm2，单穗重5 g。该模式是以杂交稻组合培矮64S/E32为参照提出来的。其设想是尽可能地“开源”，形成高冠层、低穗层、大穗型即典型的“叶下禾”或“叶里藏金”的超级杂交籼稻理想株型，使水稻品种在生育后期有较高的叶面积指数和叶粒比，发挥后期功能叶的光合作用，积累更多的干物质，并降低穗重心，提高抗倒伏能力。

后期功能型：青秆黄熟，有效穗240万/hm2，单穗重5 g。该模式综合考虑了“库”、“源”、“流”，地上部与地下部，形态性状与生理性状之间的关系与作用。认为要实现水稻单产的大幅度提高，必须增大“库容”，即增大穗型;为了保证“库”内有充足的干物质积累，必须强“源”和畅“流”，即具有较强的叶片光合能力和物质转运能力。超级稻品种不仅应具有良好的形态性状，还应具有良好的生理性状，即生育后期在干物质生产、光合效率、根系生长等方面较一般水稻品种具有明显的优势。

2.2 亚种间杂种优势利用

两个遗传基础不同的亲本之间杂交产生的杂种一代，在生长势、抗逆性及产量潜力等方面比双亲优越，这种现象被称之为杂种优势。杂种优势是生物界普遍存在的现象，其表现与亲本间的亲缘关系密切相关，通常情况下亲本的遗传差异越大其杂种优势越强。就水稻而言，杂种优势强度一般表现为籼粳交>籼爪交>粳爪交>籼籼交>粳粳交。籼粳亚种间杂种表现为杂种优势最强，一般都具有生长量大，根系活力强，生物学产量高等明显特点。所以，利用籼粳亚种间杂种优势就成为超级杂交稻育种的主要途径和主攻目标之一。

籼粳亚种间杂种优势利用分为直接利用和间接利用（或称部分利用）两种形式。前者是直接利用典型籼粳亚种间杂种优势，是通过利用广亲和基因以克服籼粳亚种间杂种一代不育性，使其强大的杂种优势有被利用的可能性;后者是通过利用其他技术手段，如在亲本中“粳中掺籼”或“籼中掺粳”，部分利用籼粳亚种间杂种优势。在育种实践中，虽然典型的籼粳亚种间杂种一代具有强大的杂种优势，但因其双亲遗传距离过大而表现为结实率低，株高、生育期、生长量等严重超亲而不具有实际应用价值，因此典型的籼粳亚种间杂种优势很难被生产上所利用。目前，生产上应用的超级稻品种基本上都是在间接地利用籼粳亚种间杂种优势，至少其双亲之一都是通过籼粳稻杂交而育成的中间材料。

如何间接利用籼粳亚种间杂种优势，很多育种单位都进行了有益的探索。中国水稻研究所通过构建籼粳重组自交系，以此为杂交亲本，以籼型或中间偏籼型不育系为母本，进行大量组配，发现籼×中间型或中间型×中间型的组配方式能有效控制杂种的株高和生育期问题，并能最大限度地协调一般籼粳交F1存在的营养优势与生殖优势的矛盾[2]。

3 中国超级稻育种实践

自1996年我国农业部组织实施“中国超级稻育种及栽培技术体系研究”重大科技计划开始，我国正式拉开了超级稻育种的序幕。经10多年的研究和探索，不仅形成了一套比较完善的理论和技术体系，而且育成了一批品种在生产上示范推广，包括中稻和早晚稻、籼稻和粳稻、常规稻和杂交稻、两系法杂交稻和三系法杂交稻，各类品种齐全。据不完全统计，2005-2014年（2008年除外）被农业部确认的超级稻示范推广品种达到135个，其中2005年28个、2006年21个、2007年12个、2009年10个、2010年12个、2011年9个、2012年13个、2013年12个、2014年18个（表1）。同时还取得了一批国家级科研成果，如四川农业大学等完成的“大穗型高配合力水稻优良不育系冈46A的选育及推广应用”获2000年国家科技进步二等奖;沈阳农业大学等完成的“籼粳稻杂交新株型创造与超高产育种研究及其应用”和湖南省常德市农业科学研究所等完成的“金23A选育与应用研究”分别获2002年国家科技进步二等奖;四川农业大学等完成的“高配合力优良杂交水稻恢复系蜀恢162选育与应用”获2003年国家科技进步二等奖;江苏省农业科学院等完成的“两系法超级杂交稻两优培九的育成与应用技术体系”和中国水稻研究所等完成的“超级稻协优9308的选育、超高产生理基础研究及生产集成技术示范与推广”分别获2004年国家技术发明二等奖和国家科技进步二等奖;中国水稻研究所等完成的“印水型水稻不育胞质的发掘与应用”获2005年国家科技进步一等奖;沈阳农业大学等完成的“北方粳型优质超级稻新品种培育与示范推广”和四川农业大学等完成的“骨干亲本蜀恢527及重穗型杂交稻的选育与应用”分别获2009年国家科技进步二等奖;中国水稻研究所完成的“后期功能型超级杂交稻育种技术及应用”获2011年国家技术发明二等奖;湖南杂交水稻研究中心等完成的“两系法杂交水稻技术研究与应用”获2013年国家科技进步特等奖。

4 问题与思考

水稻产量受很多性状的影响，目前超级稻育种对影响产量的各性状的内在联系和作用研究还不是很深入，或者说大部分研究工作还是建立在表象上。任何器官或性状都是由遗传基因所决定的，因此将超级稻育种研究引向基因层面应作为今后研究工作的重点。

过去，超级稻育种是以大幅提高单产为主要目标。可是，近年来我国很多水稻产区病害尤其是稻瘟病和稻曲病有病情加重的趋势，一部分超级稻品种由于抗病性较差已失去了生产应用价值。因此，今后应加强超级稻抗病育种研究，将抗病性与产量摆在同等重要的位置，这样育成的超级稻新品种才会有更强的生命力，在生产中发挥更重要的作用。

参考文献：

[1] 陈温福，徐正进，张文忠，等.中国超级稻育种研究进展与前景[J].沈阳农业大学学报，2007，38（5）：662-666.

[2] 程式华，曹立勇，陈深广，等.后期功能型超级杂交稻的概念及生物学意义[J].中国水稻科学，2005，19（3）：280-284.

[3] 万建民.超级稻的分子设计育种[J].沈阳农业大学学报，2007， 38（5）：652-661.

[4] 陈温福，徐正进，唐 亮.中国超级稻育种研究进展与前景[J].沈阳农业大学学报，2012，43（6）：643-649.

[5] 杨守仁，张龙步，王进民.水稻理想株型育种的理论和方法初论[J].中国农业科学，1984，17（3）：6-13.

[6] 陈立云，肖应辉，唐文帮，等.超级杂交稻育种三步法设想与实践[J].中国水稻科学，2007，21（1）：90-94.

[7] 江奕君，林青山.华南双季超级稻育种的实践与体会[J].广东农业科学，2005（1）：16-18.