不同体色牙鲆生长性状的通径分析
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摘要：随机选取正常体色牙鲆（Paralichthys olivaceus）和白化牙鲆各55尾，测定其全长（TL）、体长（BL）、头长（HL）、尾柄高（CPW）、体高（BH）5个生长性状和体质量（BW）。运用相关分析和通径分析方法，分析了各个生长性状对体质量的影响效果，并且建立了以生长性状为自变量、体质量为因变量的多元回归方程。结果表明，正常体色牙鲆中全长是影响体质量的最重要的生长性状，其次是体高；白化牙鲆中体长是影响体质量的最主要的生长性状。建立的多元回归方程分别为：正常体色牙鲆BW=-27.6+13.96TL+3.8BL+65.4HL-240.7CPW+80.9BH，白化牙鲆BW=145.1-302.6TL+176.44BL+214.5HL+187.04CPW+152.37BH。试验结果为牙鲆养殖过程中优势性状的选择提供了理论参考。
关键词：牙鲆（Paralichthys olivaceus）；生长性状；相关分析；通径分析
中图分类号：S917 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）16-4230-04
DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2016.16.040
牙鲆（Paralichthys olivaceus）主要分布于中国、朝鲜及日本沿海，是中国重要的海水养殖经济鱼类，随着牙鲆育苗和养殖关键技术的突破，大规模工厂化养殖模式逐渐在全国推广[1]。但是，在牙鲆仔稚鱼培育期，体色异常现象（俗称白化，即有眼侧的局部出现白化现象，严重者头部及躯干部完全白化）是生产中常见的问题。目前，围绕牙鲆白化现象的研究主要集中在白化病的发生机制方面，开展的工作包括营养因素、遗传因素、水质因素、生理因素等对白化牙鲆的影响[2-7]，而对于白化牙鲆鱼生长性能的研究报道较少。
在水产动物鱼、虾、贝、蟹的选育工作中，形态性状和体质量具有直观性和可度量性，是进行选择和定向培育的常用指标，通常采用的统计方法有相关分析、多元回归分析[8-13]。作为相关分析和多元回归分析的进一步深化而发展起来的通径分析，不仅能区分自变量对因变量的直接作用和间接作用，还能比较多个自变量对因变量的决定程度，主要用于研究多个变量之间的因果关系，是遗传选育工作中的有效工具，得到了广泛应用[14-18]。
本文随机选取正常体色牙鲆和白化牙鲆进行比较分析，研究牙鲆不同生长性状对体质量的相关关系、直接作用和间接作用程度，建立回归方程，以期为牙鲆的健康养殖和优势性状的选择提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验用牙鲆鱼采自赣榆海头镇牙鲆养殖场，随机选取体质量在100 mg范围内的正常体色牙鲆和白化牙鲆各35尾用于形态学指标和体质量测定。
1.2 测量方法
用游标卡尺逐尾测量牙鲆鱼的全长（TL）、体长（BL）、头长（HL）、尾柄高（CPW）、体高（BH）。吸干鱼体表面水分，用电子天平测定体质量（BW）。
1.3 数据处理
所有数据运用Excel 2003进行初步的统计分析，获得各个生长性状的表型参数。运用SPSS13.0软件分析表型参数和体质量之间的相关关系以及各个生长性状对体质量的直接作用和间接作用，建立生长性状与体质量间的多元回归方程。
2 结果与分析
2.1 不同体色牙鲆生长性状的表型参数
牙鲆生长性状的表型参数见表1、表2。从表1可以看出，正常体色牙鲆体长的变异系数最大，其次为全长，体高的变异系数最小。从表2可以看出，白化牙鲆体质量的变异系数最大，其次为尾柄高，全长的变异系数最小。
2.2 牙鲆生长性状间的相关系数
不同体色牙鲆各生长性状与体质量的相关系数见表3、表4。由表3可见，正常体色牙鲆的全长、体长与体质量之间，全长与体长之间均呈极显著相关（P
由表4可见，白化牙鲆的体质量、全长、体长与头长之间，体长与全长之间，体质量、头长与体高之间均呈极显著相关（P
2.3 牙鲆生长性状对体质量的作用
根据通径分析的原理，生长性状对体质量的作用可以剖分为直接作用和间接作用。不同体色牙鲆生长性状对体质量的作用见表5、表6。
由表5可见，正常体色牙鲆全长、体高、头长的直接作用均大于间接作用；全长的直接作用最大，为0.497；体长的间接作用最大，为0.586，主要通过全长间接影响体质量，其间接作用高达0.476；头长的直接作用和间接作用相当，分别为0.175、0.100；尾柄高的直接作用为负值，主要通过体高间接影响体质量，其间接作用为0.105；体高对体质量的间接作用为0.112，主要通过全长起作用。
由表6可见，白化牙鲆全长的间接作用（2.034）远大于直接作用（-1.662），且主要通过体长间接影响体质量，其间接作用为1.236；其他性状的直接作用均大于间接作用，其中体长的直接作用最大（1.305），但间接作用为负值；体高的直接作用（0.633）远大于间接作用（0.078）。全长、头长、尾柄高和体高主要通过体长间接影响体质量。
2.4 牙鲆生长性状对体质量的决定作用
牙鲆各个生长性状对体质量的决定作用见表7、表8，表格对角线表示的是单个生长性状对体质量的决定系数，表格对角线上方表示的是两两性状共同对体质量的决定系数。
由表7可见，正常体色牙鲆全长对体质量的相对决定作用最大，达到0.247；其次是体高，相对决定作用达到0.101；体长的相对决定作用最小，为0.001；共同决定系数中，全长和体高对体质量的决定系数最大，达0.089。
由表8可见，白化牙鲆全长、体长、头长、尾柄高、体高对体质量的决定系数分别为2.762，1.703， 0.167，0.101，0.401；共同决定系数中，体高和体长对体质量的共同决定系数最大，为0.813。
2.5 牙鲆生长性状与体质量间的回归方程
由相关分析可知，牙鲆生长性状与体质量间的多元回归方程分别为：正常体色牙鲆BW=-27.6+13.96TL+3.8BL+65.4HL-240.7CPW+80.9BH，白化牙鲆BW=145.1-302.6TL+176.44BL+214.5HL+187.04 CPW+152.37BH。
3 小结与讨论
3.1 通径分析的应用
通径分析的理论于1921年由Sewall wright提出，该分析方法能够将自变量和因变量的相关性剖分为直接效应和间接效应，以此来比较自变量的相对重要性，在生物遗传和选择育种方面得到了广泛应用[19]。肖炜等[20]对湘湖品系尼罗罗非鱼进行了相关分析和通径分析，建立了以体质量为因变量的多元回归方程；李玉全等[21]运用通径分析方法对脊尾白虾育种的形态性状进行了选择；李建立等[22]通过通径分析确定了影响紫扇贝和海湾扇贝杂交家系体质量的主要形态因子。
通径分析中经常遇到的问题是通径系数与相关系数不一致，比如在扇贝[22]、凡纳滨对虾[23]中均出现过类似现象。本研究中也出现了相似结果，正常体色牙鲆的体长与体质量极显著相关，但通径系数表明，其直接作用远小于间接作用，体长主要是通过全长间接影响体质量。此外，白化牙鲆中全长与体质量的相关系数是正值（0.372），但其直接作用却是负值（-1.662），全长主要通过体长间接影响体质量，推测可能是体长、头长、体高对体质量的叠加间接正向作用消除了全长对体质量的负向直接作用，导致全长与体质量表现为正相关。上述试验结果表明，相关分析不能指出变量间相互关系的具体形式，但通径分析既可以阐明各个生长性状间的直接作用和间接作用，还可以阐明各个生长性状间的抑制关系，是相关分析的深化和升华。
3.2 影响体质量的生长指标的确定
在相关分析的基础上进行通径分析和多元回归分析有助于筛选出影响体质量的主要生长性状。本研究中，正常体色牙鲆全长的通径系数在5个生长性状中是最高的（0.497），并且全长对体质量的相对决定作用也最大，达到24.7%，因此，全长是影响体质量的最重要的生长性状，其次是体高，可以作为选育时的辅助指标。
白化牙鲆中试验结果跟正常体色牙鲆截然不同，虽然体高和头长与体质量均呈极显著正相关，但2个性状对体质量的直接作用均小于通过体长产生的间接作用，即：体高和头长主要通过体长影响体质量；此外，虽然白化牙鲆体长与体质量的相关关系没有达到显著水平，但是体长产生的直接作用最大（1.305），因此，可以认为体长是影响白化牙鲆体质量的最主要的生长性状。本研究结果显示，正常体色牙鲆与白化牙鲆不仅体色不同，生长性能和优势性状方面也存在较大差异，具体的影响机制尚不明确，还有待于进一步深入探究。
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