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试论植被群落的稳定性

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摘 要:论述了植被群落的基本含义,以及应用原则。

关键词:植被;群落;稳定性;概念

1 群落稳定性的基本含义

群落稳定性是和生态系统稳定性一样的,理由是一个群落的种间平衡,只有环境因子也处于某种平衡状态时才能维持。除了群落结构方面的问题外,一些群落的功能特征,应该在演替和生态系统稳定性的概念中加以考虑。有一个主要演替现象是,总生产量对群落呼吸作用的比率。当生态系统成熟时(即处于稳定阶段),总生产量对群落呼吸作用的比率应接近于1,因为在当时的群落达到最合适的生物量,亦即设想为与生境因子处于平衡之中。成熟时这种生物量的保持唯一要求以光合作用产物为形式的能量输入和通过呼吸作用的损耗一样多。这样,群落净生产量(即有机物的增加或产量)在生态系统的稳定阶段会低,而在其发育或演替系列阶段会高。食物链在稳定阶段为特征性的网状,而在早期的演替系列阶段则趋向于线形而简单化。

稳定性是一个动态的概念。把稳定性和定型性相对比,解释定型性为一种静止的概念。事实上,这两种概念是十分密切相关的,定型性的反面是变异或变化,而不是稳定;稳定性的反面是不稳定或易碎性。经过一段时间的定型性,正如经过一段时期的变异一样是个动态概念。稳定性概念的动态方面,在于系统的稳定性必须包括时间上的一定变化的这种思想。于是,群落或生态系统即使它经受节律性的变化也认为是稳定的。稳定性是群落或生态系统组成中的一个方面,一种时间上持续性的尺度。假如从稳定态变过来,而发展起能趋势它回复到原来状态的力量,这系统就是稳定的。

2 群落稳定性和动态平衡的四个阶段

2.1 无相互作用的种平衡

这主要适用于先锋群落,那里侵入某生境的种占据了空的小生境,这样的种类组合被认为是相互作用的。

2.2 起相互作用的种平衡

这适用于由无相互作用的加相互作用的种所组成的群落。这里,相互起作用的种是具有相似的小生境适应性的那些种。这样的种形成了生态种组。

2.3 同型的种平衡

指种间的相互作用造成了长寿的组合的一个阶段。

2.4 演化的种平衡

指群落发展的最后阶段。那时成员种在遗传上变得互相适应,而且对环境也相当适应。

这四个平衡是通过群落发展中相互竞争作用的程度和结构的复杂性来识别的。这种解释也规定了物种形成的演化过程,正如在群落和生态系统的组织内可以见到的那样。

初生演替过程内,平衡或稳定性概念的应用并不新鲜。比如,把一个地区内除气候顶极外所有的群落都认为是初生演替系列阶段。多顶极概念意指这些阶段的续存或永存,强调它们是和环境的某些调查因子相平衡的。

如果从变化的相对速度角度看,群落稳定性概念对变化相当慢的一个阶段赋有一种重要的意义。

对植被生态学家来说,群落稳定性最重要的尺度看来是群落的种类组成和结构。如果群落的种类组成经过几十年仍相对不变,人们就可以说它是稳定群落。这种稳定性概念不如种群生态学所定的概念严格,因为它允许个体的密度有某些变化。当然,群落的主要结构形成的种的数量可以在发展中显出导致不稳定性的变动。

所以,解释群落稳定性也和在生活型组成上的持续性联系起来似乎是有必要的。显然,结构上自然引起的变化(例如从密林到疏林或林地的变化),即使不伴有种类组成上的变化,也应解释为不稳定性。然而,如果这样一种结构变化颠倒过来,如在暴雨后的情况,则结构变化就不能解释为不稳定性,而最好解释为对变化的抗性,即稳定性了。

因此,群落稳定性最好解释为在陆地植物群落中至少经过几十年而续存的动态平衡的一个阶段。它是经过这个时间跨度而相当不变的种类组成和结构来识别的。种类组成和结构这两个参数是可以测定的,而且稳定性可以从群落内的结构分析或种群动态研究来作预言。一个群落内某些组成上的结构的变化是稳定群落中的正常现象。但这种变化的实质必须是能证明为一点点变动或是可逆的变化,而不是渐进的不可逆的变化。

3 总体稳定性空间概念

群落稳定性是由经过一段时期变化的种类和程度来决定的,但它也和群落的地理大小有关。例如,根据一个400平方米的样地看,森林群落可以认为是不稳定的,因为可能有一株大树倒下,造成了空隙而使杂草入侵,这会局部地造成新的种类组成和结构。在一公顷的同一片林内,可能找至好几个这样的空隙,因为占领这些空隙的杂草或其它阳性植物就属于总的种类组成的成员了。

因此,地理范围进入了稳定性的概念。在谈到稳定时,在心目中必须把群落概念专门化。可以预料群系的稳定性不如植被区的稳定性,而群丛的稳定性可设想不如群系的稳定增长性,层片的稳定性又不如群丛的稳定性。在涉及不同大小的生态系统时,必须说局部的或生境的稳定性,水域或景观单位的稳定性,或者是区域性的稳定性。在每种情况下,稳定性关系是十分不同的。

在经过一段时期而没有经历过重大的组成和结构变化的大的自然植被带时,似乎应完全避免顶极群落这个词,而改用如最初在俄罗斯地植物学中所发展起来的地带性、非地带外的或地带内的这些词。这些仅仅有一个地理性的含义,这三个词只和自然植被有关系。地带性植物群落大致相当于一个气候顶极群落,而地带性植物群落相当于主要受极端的土壤条件所控制的土壤顶极群落。泛域的和陷域的两个词在演替概念中没有相应的意义。

地带性这个词适用于高级的植被单位,它反映出和一个大区的现代气候条件的一种十分密切的关系,它是在非极端性质的土壤上,没有明显的人为干扰下发展起来的。例如,以欧洲山毛榉为优势种的中生性阔叶林代表德国西南低地的地带性植被。

地带性森林植被不能在过湿或过干的生境,或者经常受到水淹或养分极端贫乏的生境中建立。像苔草、泥炭藓沼泽森林、岩石植被、冲积带森林或耐酸的栎树林这类非地带性植物群落。这样的群落不仅在一种气候植被带中发展,并且也以极类似的组成出现在其它带内。水生植被特别表现出与成带的气候很少有依存性。

然而,地带性植被与非地带性植被间的界线并不截然明显。例如潮湿的矿质土壤上的森林具有优势的地带性特点,不过它们与邻近带类似生境的森林的相似性,比它们与不大潮湿生境的森林的相似性多少要大些。一般,地带性植被的概念不应用得过窄,这样就不会把这概念和某些亚群丛、变异体、基群丛等同,而和群系、亚群系、群落属、或群丛相等同。

相当温暖的地带的地带性植被也常在较寒冷的地带南坡存在,因为在那里受到局部的温暖气候的好处;相反,较冷地带的地带性植被可以在较暖的邻近地区的北坡再现。这类达到邻近地区的岛状植被单位就称为地带外植被。

在地理范围内上与地带性、非地带性、泛域和隐域相等但指受强烈的人为影响的植被名称。这种地理概念有几分像多顶极概念,但它所涉及的稳定性只是指在生态学上大范围划定的植被带这个水平而言的。在这里,稳定性包含只指四个范畴,一是地带性气候或大气候被理解为控制地带性植被的特征;二是强烈的大气候作用下的土壤控制或自然地理控制被认为构成了非地带性植被;三是与地带性大气候不一致的局部气候被看作产生泛域植被;四是人类的影响强烈的时候被视为造成改变了的植被。

这个概念对于理解一般的空间关系没有单顶级或多顶级概念那样混乱或矛盾,因为它所涉及的稳定性只针对稳定性相当高的一个大的范围而论的。但地带性的概念不是一个动态概念,相反,它是对建立这样一种体制时才是有用的,却在这种体制内可以详细研究与扰乱的种类和严重性,以及不同大小的生物群落的反应相联系的群落动态及稳定性。必须明确,所有这些概念都是理想化的方案,不能设想在各方面都适合实际,然而作为一种思考方案,它们是极其重要的。因此,当新的重要的信息一出现后,它们都要在不断接近真实的过程中得到修正。