被子植物受精生物学概述

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摘要　被子植物有性生殖中,受精始终占有中心位置。受精是一系列精巧有序的发育事态,是十分复杂的自然过程。本文主要对被子植物花粉的发育、胚囊的发育以及和卵细胞发生的受精过程进行概述。

关键词　被子植物;受精;雄配子;雌配子

中图分类号Q94　文献标识码A　文章编号1634-6708(2010)28-0113-01

植物的生活周期中,受精与有性生殖联系恒定不变,受精是植物亲代与子代联系的桥梁,在发育和遗传中具有重要作用:激活卵细胞,启动胚胎发生;实现由配子体向孢子体、由单倍体向二倍体之间的世代转换;实现双亲遗传物质的结合。受精是一系列精巧有序的发育事态,是十分复杂的自然过程。被子植物受精作用依赖于单倍体雄配子和雌配子的有序发生和彼此融合。雌雄配子分别是由雄配子体(花粉)和雌配子体(胚囊)产生的。被子植物受精又具有独特的双受精特点。在双受精过程中,一个雄配子与卵细胞融合产生胚,另一个雄配子与中央细胞的极核融合产生胚乳,胚乳提供胚发育所必需的营养物质。

花粉实际上是小孢子和雄配子体的统称。花粉发育的早期阶段为小孢子,小孢子由小孢子母细胞减数分裂而来,是单细胞结构,只有一个细胞核,常称之为单核花粉。小孢子经过有丝分裂第一次产生一个营养细胞和一个生殖细胞,此时进入雄配子体阶段。早期的雄配子体常被称为双核花粉。三细胞花粉在成熟时,生殖细胞分裂成两个精细胞(雄配子),二细胞花粉在进入花粉管内生殖细胞才会分裂形成两个。花粉发育过程中经历复杂的细胞学变化。如在小孢子母细胞减数分裂阶段,发生细胞质改组;在小孢子发育阶段,发生胼胝质壁的降解,液泡的增大,细胞质和核的极性分布;在雄配子发育阶段,发生生殖细胞的位移和营养物质的积累;在小孢子形成后,孢子逐渐沉积壁物质,包括多糖的内壁和孢粉素的外壁。这些细胞学的变化,涉及一系列的基因表达,近十年对花粉的研究已经分离和克隆了数十种花粉特异表达的eDNA基因,特别是从中找到一些在不同时期花药和花粉异表达的启动子。雄配子体由花粉萌发的花粉管运送到受精靶区以实现受精。花粉管的生长,花粉管细胞质环流,细胞器的运动,营养核和生殖细胞或精细胞的移动,生殖细胞的分裂都与花粉管内的细胞骨架系统活动有密切的关系。被子植物花粉和花粉管的细胞骨架主要由微丝和微管组成,缺乏是否存在中间纤维的证据。在干花粉中检测不到微管但可以检测到微丝的存在。水台花粉中,微丝微管都存在,在水合之后微丝微管的结构会出现明显的变化。花粉管内的微丝和微管并列分布。在生殖一精细胞(GSP)中。有大量微管的存在,是否普遍存在微丝还有争论。

胚囊(雌配子体)的发育分为两个连续的阶段,大孢子发生:从大孢子母细胞减数分裂,到大孢子的成熟;雌配子体发生:从大孢子经过三次有丝分裂细胞化,到雌配子体成熟。成熟的胚囊有13种类型,在被子植物中最普遍的是蓼型胚囊,典型的七细胞八核胚囊结构。雌性生殖单位是由卵细胞,两个助细胞和中央细胞组成的。它是一个结构单位,主要完成接收花粉管,引导花粉管释放到雌配子体的接收部分,实现雌雄配子的融合的功能。胚囊中的细胞骨架的主要成分是微丝和微管。细胞骨架在胚囊发育中起重要的作用:参与胚囊形态发生,细胞分裂、细胞器的运动。核定位与固定、核分裂,细胞形态的决定,细胞质流的产生,细胞的生长,细胞壁的形成等过程。

被子植物的受精作用从花粉落到柱头上开始。花粉在萌发前先要粘附到柱头上吸水、萌发、然后在引导组织中生长,最后进入胚珠的珠孔。表现正常可育的雌雄同花植物,自花授粉不能产生种子。这种种内不亲和性存在于半数以上的被子植物中。自交不亲和机制是一种信号传导系统的信号传导,涉及大量分子间相互作用和受其他遗传位点的影响。在受精的整个过程中钙信号都参与调控。许多实验证明,花粉管尖端是钙集中分布的区域,尤其在花粉管尖端有高度精巧的游离钙的动态平衡,打破这种平衡,花粉管的生长将受到抑制。在胚囊的助细胞中高含量的钙与助细胞的退化有关。受精后,进入卵细胞会诱导卵细胞内游离钙的瞬间升高,形成各种形式的钙波。钙在整个受精过程都起重要的作用。精细胞与卵细胞表面的糖蛋白在配子识别间起作用,精、卵细胞膜表面有很多种凝集素受体。关于被子植物配子识别有两种假说,随机假说和特异受体假说。雌雄配子通过膜的融合合为一体,膜的融合开始于膜的一个位点,然后多个位点融合,最后融合的膜逐渐崩解。有两种公认的细胞膜融合模型:钙离子介导膜融合模型和类病毒融合蛋白介导的膜融合类型。在膜融合的过程中,精细胞质体随物种的不同,可能进入卵细胞也可能被排除。被子植物质体遗传的基本方式包括单亲母系质体遗传,双亲质体遗传和单亲父系质体遗传。膜融合后,核融合开始。根据在核配合过程中,雌雄配子核DNA所处时期不同,可以把核配合分为G1期核配合,s期核配合和G2期核配合。所形成初期合子的DNA含量分别为2c、4c、4c。配子核细胞周期处于同步状态是配子核融合和合子正常发育的先决条件。

离体受精的三项技术基础为:配子分离,单对配子融合与人工合子培养。配子分离,分离与雌雄配子相关的细胞,包括花粉原生质体、脱外壁花粉,生殖细胞与精细胞,胚囊、卵细胞、合子、中央细胞的分离。体外的精卵融合共有四种融合技术:微电融合、高钙一高PH值介导融合、一般钙条件下的融合和PEG诱导融合。离体合子经微室饲养法、微滴饲养法或琼脂糖滴饲养法培养可以发育成植株。饲养时要加入各种外源激素,同时要注意渗透压对合子离体发育的影响。人工合子培养成功只限于禾本科植物,双子叶植物仅在烟草中开展了合子的培养试验。对离体系统雌雄配子形态、体积,膜表面特点,融合过程中的膜重组方式,卵细胞对多精人卵的反应,融合对胞质活动的影响,合子中胞质重组,雄核在雌性细胞中的迁移,核融合的时间进程和生活状态,精卵融合的亲和性等细胞学事态的研究。

被子植物生殖在细胞生物学方面采用超微结构为主的观察方法,揭示了雄性生殖单位、二型性、偏向受精等现象、配子体及配子骨架的分布规律,融合时雄配子的状态及细胞质的参与方式。在生理及生物化学方面采用了分子生物学技术,研究花粉发育、花粉与雌蕊组织间的识别反应、配子间的识别反应的分子生物学基础。

参考文献

[1]胡适宜,杨宏远主编,被子植物受精生物学[M],北京:科学出版社,2002

[2]胡适宜著,被子植物生殖生物学[M],高等教育出版社,2005