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论玉米改良史

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摘要 阐述玉米成为栽培品种及杂交优势利用直至现代育种技术的玉米改良史,以为今后玉米品种改良取得更大发展提供借鉴。

关键词 玉米;杂种优势;育种技术

中图分类号 S513.022 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2012)10-0085-01

玉米是世界上种植较广泛的农作物,适应性强,为人类的生存和发展做出了重要贡献。玉米从野生变成栽培品种经历了很长的时间,但是杂交自始至终贯穿其中。

1 玉米的起源

玉米起源于美洲大陆,关于玉米的祖先,考古学、遗传学、语言学等分别提出了以下主要理论假说:有稃玉米理论、共同祖先理论、“三成分”理论、野生玉米与多年生大刍草杂种理论等。各研究一致认为玉米的祖先和今天的玉米有着天壤之别。

2 玉米杂种优势利用

2.1 玉米雌雄性别发现

1492年11月哥伦布到达新大陆后,玉米开始了世界范围内的传播。18世纪科顿·梅塞、保罗·达德利和詹姆斯·罗根对玉米雌雄性别的发现对后人改良玉米起了重要的启蒙作用。玉米的雌雄同株是发生天然杂交和人工杂交的必要条件。

2.2 有意识的杂交,混合选择

随着玉米的广泛种植,人们开始关注如何提高玉米产量,这在美国玉米品种改良过程中产生重大影响。例如:约翰·罗兰用葫芦籽玉米和硬粒玉米杂交产生一个新品种,提高了产量。约瑟福·库伯用几粒印第安小粒玉米种子,8~10个果穗,选择早熟、果穗大种子,种植在比较早熟、中穗型的玉米行间,彼此杂交,收获最早熟、果穗大的种子,如此反复连种几年,改良了当地品种,提高了玉米产量[1-3]。亨德理克森为增加粒重,提高产量,选择穗大、轴细的硬粒玉米与葫芦籽玉米杂交。玉米带的农民育种家老瑞德引种“金色霍普金斯”玉米品种,因缺苗严重,补种早熟硬粒型小黄(Little Yellow)玉米,该品种玉米有8~10个果穗,籽粒浅黄,2种不同的玉米在田间发生天然杂交,产生一个混杂的后代。经过詹姆斯·瑞德对杂交后代的认真选择育成了Reid Yellow Dent品种,在美国推广杂交种以前至少50年中,瑞德玉米及其品系大约占美国玉米带3/4的玉米种植面积,之后这个品种成为自交系的主要亲本之一。乔治·克鲁格以内布拉斯加瑞德玉米与依阿华“金矿”玉米杂交,后代产量很高。艾萨斯·海西 把一个晚熟大穗的马齿玉米品种与一个早熟硬粒玉米品种杂交,然后不断地授于其至少6个其他玉米品种的混合花粉,从中选出几个早熟高产特别是具有秆粗、穗大、抗病、根系粗、抗倒伏等性状的玉米品种即兰卡斯特玉米,成为现代玉米的杂交玉米血缘。

2.3 杂交优势发现

威廉·詹姆斯·比尔进行了第一例在人工控制条件下以增加玉米产量为目的玉米品种杂交试验。他从全国各地征集了各类形态和生理差异很大的玉米品种,在试验地隔行种植,精心管理,玉米生长较均匀。当所有品种的雄穗刚露头时,比尔只留下一个品种做父本,把所有其他植株的雄穗完全拔去,然后用透明纸袋把雌穗套起来,不让他接受外来花粉。然后逐株地将花粉授予雌穗花丝。试验表明,通过人工控制花粉来源,进行不同玉米品种杂交,可以显著地提高玉米产量。这个试验为以后玉米杂交育种奠定了基础,指明了方向。在以后的半个多世纪里,科学家遵循比尔的思路,最终解决了杂交玉米的许多难题并使之应用于生产。在以后的玉米杂交试验中,比尔和工人们创造了新的杂交方法。他们把杂交玉米的产量和亲本的产量进行比较,使试验达到了较高的精确度,试验表明,杂交玉米的产量约比亲本产量高25%。虽然没有使用“杂交优势”这个术语,但他的试验事实上已经证明了杂交优势存在。其他科学家也做了大量品种间杂交种的产量比较试验,结果表明大多数杂交种的产量高于亲本的产量,并发现不同籽粒类型的品种间杂交组合经常表现增产。品种间杂交较以前的混合选择是一个进步,因为它考虑了对父、母本的选择,这是利用杂交优势的最初形式。

达尔文的生物进化论、孟德尔遗传规律的提出,为杂种优势在玉米上的应用提供了理论基础,许多遗传学家和育种学家在其影响下开展研究工作。如伊斯特根据该理论开展玉米试验,发现自交后代植株生长势和产量都明显下降,并且用一部分与之进行杂交,收获到了一些瘦小、干瘪的种子。与此同时,植物学家沙尔也在进行相似的玉米试验,不同的是沙尔种植瘦小干瘪的种子产生了很强的生长势,玉米产量也明显提高。伊斯特按照沙尔的做法把杂交的种子进行种植,获得相同的结果。沙尔把这种现象称为“Heterosis”,就是现在说的“杂种优势”,这是玉米育种史上单交种诞生的雏形。不少科学家热心于自交试验,但是没有像伊斯特和沙尔一样用自交系进行杂交。因为当时自交系产量低,虽说理论上玉米自交系育种可行,但商品种子生产成本高,直到琼斯提出利用生产双交种,才使玉米自交系间杂交种产生商品价值,从而导致种子公司的蓬勃发展和杂交种迅速推广。1963年,迪卡种子公司生产第一个单交种XL45,由于其高产性和整齐度优于双交种,各个种子公司相继培育单交种取代双交种,成为生产上利用的主要类型。我国在1971年以后开始推广利用单交种。

3 现代玉米育种技术

随着杂种优势的利用,近年来玉米育种技术取得很大的发展,传统育种技术不断改良更新,高新技术不断应用,特别是分子标记、生物技术、双单倍体等技术迅速普及并广泛应用,自交系选育和杂交种的选育方法都发生了飞跃[4-6]。分子标记技术在基因发现和定位、后代表现预测、种质资源的遗传多样性研究和基因组选择等方面发挥了作用。1996年第1个商业转基因玉米杂交种在生产上应用,转基因技术为玉米增加多种有益性状,如Bt抗虫、抗除草剂、抗干旱、改善营养等。Stock6等高效单倍体诱导系培育成功使双单倍体技术逐步成熟并开始规模化应用。

在野生玉米驯化成栽培玉米过程中发生了天然杂交,经过人工选择成为栽培玉米品种,随着对杂种优势的利用,玉米产量越来越高。可以预测,在不久的将来,传统育种技术与分子生物技术育种相结合,玉米品种的改良会有更大发展。

4 参考文献

[1] 佟屏亚.为杂交玉米做出贡献的人[M].北京:中国农业科技出版社,1994.

[2] 刘纪麟.玉米育种学[M].2版.北京:中国农业出版社,2002.

[3] 董春水,才卓.现代玉米育种技术研究进展与前瞻[J].玉米科学,2012,20(1):1-9.

[4] 季广德,杨国航.品种改良是玉米产量提高的核心要素[J].中国种业,2008(4):18-19.

[5] 佟屏亚.中国玉米改良史话(一)[J].种子世界,1986(7):39-40.

[6] 佟屏亚.中国玉米品种乞讨良史略(四)[J].现代种业,2002(2):28-30.