超高压对肉制品的杀菌效果及杀菌机制的研究进展
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摘 要：超高压杀菌是一种新型的非热杀菌技术，通过总结国内外采用超高压技术延长肉制品货架期的研究，分析超高压技术对生鲜肉制品、腌制肉制品、熏制肉制品、卤制肉制品以及烧烤类肉制品的杀菌效果，证明了超高压技术能不同程度地提高这5 种肉制品贮藏期的安全性和感官特性。通过总结超高压处理对微生物细胞形态结构的改变，以及对不同微生物酶活性的影响，探究超高压的杀菌机制，为超高压技术在肉制品工业中的进一步应用提供理论依据，也为下一步研究明确了方向。
关键词：超高压；肉制品；杀菌机制
Abstract： Ultra-high pressure processing （UHPP） has already been established as an alternative to thermal processing for the inactivation of foodborne microorganisms in different meat products for the extension of shelf-life such as fresh， cured， stewed， smoked and grilled meat products. However， the effects of UHPP on the inhibition of growth of various bacteria in these products vary. In this article， we review mechanisms of microbial inactivation during UHPP， which involve morphological properties of foodborne microorganisms in meat products， and the conformational changes of microbial enzymes that lead to their inactivation. These mechanisms may be regarded as a useful theory to promote the further application of UHPP in meat industries.
Key words： ultra-high pressure processing； meat products； microbial inactivation mechanisms
DOI：10.15922/ki.rlyj.2016.08.008
中图分类号：TS251.5 文献标志码：A 文章编号：1001-8123（2016）08-0039-05
优质的肉制品，具有风味独特、营养价值高、食用方便等特点，但易受到微生物感染发生腐败变质，影响其食用安全性。肉制品中的微生物能分泌蛋白酶、肽酶或脂肪酶等分解蛋白质和脂肪，产生小分子物质，使肉制品中蛋白质和脂肪等发生一系列变化，导致肉制品的感官品质下降，直至完全失去商品价值和营养价值[1]。因此，肉制品的生产加工只有不断创新，才能满足消费者对不含食品添加剂，如防腐剂和保湿剂的高安全性、高感官性和高品质的便捷式肉制品的需求。
肉制品工业中的保鲜技术，如化学保鲜效果良好，但一些化学保鲜剂本身存在着致畸、致癌性，长期使用会对人体造成危害；高纯度天然保鲜剂提取技术的局限以及单一保鲜剂不尽人意的抑菌效果，都影响天然保鲜剂，如壳聚糖、乳酸链球菌素等的广泛应用[2]。物理保鲜，如气调保鲜，虽能有效保持肉制品的新鲜度且安全性较高，但气调包装易交叉污染，且在贮藏运输中，肉制品流失的水分滞留在包装袋内，感官价值降低[3]。为克服这些保鲜技术的缺陷，新型冷杀菌技术，如超高压加工技术、振荡磁场（欧姆加热、介电加热和微波炉）、X射线和电子束的强光脉冲等技术被开发并逐渐投入了商业化使用。自2000年以来，应用超高压加工技术处理的肉制品数量在全球范围内呈指数增长，表现出巨大的潜能[4]。
食品超高压技术（ultra high pressure processing，UHPP），是基于勒夏特列平衡原理的非热加工处理，即在室温下将食品置于流体介质中施加100～900 MPa的静高压（商业中常用400～600 MPa的高压），压力瞬间均匀的传输到食品中，灭活食品中微生物的同时，又不改变食品固有的感官特性，且保持食品的营养成分不流失[5-6]，
该技术在食品工业尤其是乳制品工业[7-9]、饮料工业[10-11]和肉制品工业[12-13]中被广泛应用。超高压加工的肉制品逐渐被认可，比如美国农业部门的食品安全和检验服务部门在2003年允许美国公司使用超高压来控制即食肉制品中的单增李斯特菌[14]。然而，由于超高压对不同肉制品中各种致病性、腐败性微生物抑菌效果以及关于这些微生物的抗压性的报道不多，致使超高压的应用安全性需要更广泛与深入地研究。本文就目前有关超高压灭活不同肉制品中微生物的研究，分析了超高压对肉制品中微生物的杀菌机制，为超高压的进一步应用提供参考。
1 超高压对不同肉制品的杀菌效果
1.1 超高压对生鲜肉制品中微生物的影响
王根才等[15]的研究发现超高压处理对4 ℃冷藏的冷却猪肉中霉菌、酵母、葡萄球菌与微球菌的抑制效果明显，而对假单胞菌、乳酸菌、肠杆菌等耐压性腐败菌的抑制效果不明显。超高压（>250 MPa）处理冰鲜鸡肉后冷藏至第8天，菌落总数和大肠菌群指数均在国标要求范围内[16]。除了大肠杆菌外，沙门氏菌也是新鲜肉制品中常见的病源性微生物。在低温（4～6 ℃）环境下，用550 MPa超高压处理新鲜鸡肉15 min后，无沙门氏菌被检出[13]，肉制品安全性显著提高。可见，超高压是生鲜肉贮藏保鲜的一种有效方法。
1.2 超高压对腌制肉制品中微生物的影响
腌制肉制品是传统肉制品的代表，具有感官风味独特、耐贮藏等特点。相比于腌制的生牛肉和熟制的火腿，干腌火腿中金黄色葡萄球菌和乳酸菌的存活性最低[17]。陈小娥等[18]发现散装腌制泥螺的平均初始菌落总数为（13 600±2 980）CFU/g，但经超高压（>300 MPa）处理后样品菌落总数都低于100 CFU/g。可见，压力对微生物具有极其显著的杀菌效果（P0.05），这为经济型腌制泥螺的超高压杀菌提供了有效的理论支持。张隐等[19]发现400 MPa/5 min的加工条件不仅能显著降低泡椒凤爪中的菌落总数、大肠菌群数和乳酸菌数，而且超高压处理的泡椒凤爪在贮藏过程中亚硝酸盐含量显著低于热处理产品。由此可见，超高压作为腌制肉制品的二次杀菌处理，能有效降低腌制肉制品中嗜盐微生物的菌落数，提高产品的安全性，这为糖渍或糟渍肉制品的超高压杀菌提供了参考。
1.3 超高压对熏制肉制品中微生物的影响
超高压处理对烟熏切片火腿腐败微生物具有较强的抑制作用，并随压力的升高，抑制效应增强。韩衍青等[20]的研究发现400 MPa和600 MPa超高压能有效灭活烟熏火腿中的肠杆菌、热杀索丝菌、假单胞菌以及霉菌和酵母，同时可较好地保持样品原有的游离脂肪酸含量，不会引起烟熏火腿的脂肪氧化酸败。韩衍青等[21]也报道烟熏切片火腿中乳酸菌中的部分菌属较为耐压，是低温烟熏火腿贮藏后期的优势腐败菌，未经超高压处理的产品，在2 周后就会发生腐败变质，而400 MPa和600 MPa超高压处理后，乳酸菌菌落数长时间处于低水平（
1.4 超高压对卤制肉制品中微生物的影响
超高压和热处理2 种加工方式均能显著降低卤肉制品中的菌落数，抑制微生物的快速繁殖，减少贮藏期间的腐败变质。朱晓红等[22]对真空包装后的酱牛肉采用超高压（600 MPa，5、10和15 min） 和加热（85～90 ℃/10 min）2 种方式进行二次杀菌处理，2 种方式均能够显著降低酱牛肉的初始菌数（P
1.5 超高压对烧烤类肉制品中微生物的影响
张建等[24]利用超高压对烤乳猪进行处理，有效控制了烤乳猪中的菌落总数。在经过500 MPa、25 min的超高压处理后，在常温下存储，烤乳猪中菌落总数10 d后才超标，而在4 ℃条件下进行贮藏，15 d后菌落总数才超标，这一结果说明超高压和低温保藏具有协同效应。虽然有关超高压灭活烧烤类肉制品中微生物的报道较少，但随着超高压技术的不断成熟，特别是对影响超高压杀菌效果的动力学因素[25-26]的不断探索，超高压技术也有望在今后的烧烤类肉制品的生产实践中得到广泛应用。
2 超高压对肉制品中微生物的杀菌机制
2.1 超高压对肉制品微生物细胞结构的影响
超高压处理使微生物细胞体积和长度、细胞内液泡、细胞壁和细胞膜等都产生一定程度的形态改变。Sheen等[27]的研究结果发现在超高压处理前鸡肉中的沙门氏菌的细胞结构完整，细胞内容物均匀排列，然而在超高压处理后细胞内容物排列紊乱，细胞结构虽未完全解离，但细胞膜上出现大小不一的缺口，对细胞造成了不可逆的损伤，这可能的原因细胞膜上类脂和蛋白质之间的压缩率不同而造成的。微生物的细胞膜性质不同，对压力的敏感性也不同。其次，也有研究发现在超高压作用后，大肠杆菌在超高压作用下细胞膜的荧光偏振度和细胞膜微黏度增大，表明大肠杆菌细胞膜流动性明显下降[28]。超高压处理也造成单增李斯特菌细胞膜的通透性改变[29]，使细胞内大分子物质和无机盐离子如Mg2+等内容物外泄，而Mg2+对维持核糖体结构的稳定性发挥重要作用[30]，可见，超高压杀菌在一定程度上是通过降低微生物细胞膜的流动性和增加细胞膜的通透性来改变微生物核糖体构象而实现的。
再次，微生物细胞膜的结构成分也会影响超高压杀菌的效果。例如，经过超高压处理后的微生物，其细胞膜的类脂成分会发生相变，即从液晶态变为晶态，从而影响蛋白质的输送，最终导致细菌的亚致死性[31]。然而，细菌细胞膜中多不饱和脂肪酸含量增加，对压力的耐受性也会增加[32]，从而降低了超高压杀菌的效果。
另外，肉制品在超高压之前进行冷藏处理，也会降低超高压杀菌的效果，其原因可能是微生物为了适应低温的环境，通过改变细胞膜脂肪酸的支链结构和长度，从而保持细胞膜的流动性，进而在高压处理时保持较高的存活率[32]。
由此可见，超高压处理会引起微生物细胞形状的改变，降低细胞膜的流动性，增加细胞膜的通透性，从而造成细胞内容物的外泄、细胞器结构的改变和细胞膜成分状态的改变，最终导致微生物细胞的死亡，但细胞膜中多不饱和脂肪酸的含量和低温预处理会降低超高压杀菌的效果。
超高压杀菌的机制是通过对微生物细胞膜的破坏导致微生物灭活的，尽管大部分专家对这一说法的支持率较高，但微生物细胞膜的流动性和渗透性如何改变至今没有定论，而且超高压对微生物细胞膜结构的影响与超高压的杀菌效果间也还没有建立良好的联系。故，还需要有更多的成果来支持这一观点。
2.2 超高压对肉制品中微生物酶活性的影响
微生物进行的能量运输和代谢、脂类代谢、氨基酸的合成与代谢以及核苷酸的合成与代谢等各种生物化学反应中，都离不开酶的作用。一旦酶失活或变性，微生物的各种代谢将大受影响，甚至死亡。酶失活的主要原因是由于用水作为溶剂，致使构成微生物体的蛋白氨基酸残基之间的非共价键（氢键、离子键、疏水作用等）容易断裂，而促使蛋白质和水分子之间的相互作用，进而破坏了蛋白质的二级甚至高级结构[33-34]，从而导致微生物高分子聚合物的分解和酶的失活，最终影响微生物的存活率。例如，Sliva等[35]的研究发现在140 MPa以上压力条件下，蛋白质解离成的亚基能形成无定形的聚集体，同时也丧失了某些功能性质。蛋白质从展开到再折叠的过程中，亚基还可以不断地组装，最后形成很稳定的纤维聚集体。Ohmae等[36]研究发现，在超高压条件下，酶的辅助因子与酶的结合也会发生改变，辅助因子容易游离出来，从而导致酶失活。超高压作用使低聚蛋白不可逆解离成相应的亚基，酶活性位点构象的改变，蛋白质体积减小或者疏水分子的交联使蛋白质分子聚集或者凝胶化等现象可以利用核磁共振、红外光谱、拉曼光谱、X射线衍射、动态光谱扫描、电子自旋共振等高精技术明显观察到或得到证明[37]。
关于酶的活性变化，可以通过体外实验加以测定与分析。超高压对微生物酶活性影响的结果参见表1。酿酒酵母中部分酶对压力敏感性强，如脂肪酶、胱氨酸酶和胰凝乳蛋白酶在448 MPa高压下失活率达100%[38]；埃希氏大肠杆菌中脂肪酶、葡萄糖苷酶、胱氨酸酶、胰蛋白和β-醛酸苷酶等多种酶在相同的条件下完全失活[38]，但是乳酸球杆菌和嗜酸乳杆菌属于耐压性微生物，600 MPa超高压处理后2 种微生物细胞中乳酸脱氢酶仍保持较大活性[39]。由此可见，超高压处理肉制品起到杀菌抑菌作用是通过对蛋白质或酶结构的改变，致使酶活性的降低或完全失活，导致微生物死亡，但由于不同食品基质中微生物的分布状况不同，微生物体内酶种类的多样性，导致微生物间的耐压性表现出差异，影响超高压的杀菌效果。埃希氏大肠杆菌和希瓦氏菌中RNA聚合酶在150 MPa条件下也就完全失活[40]，而RNA聚合酶是转录时最重要的寡聚酶，控制着启动子基因序列的选择性。RNA聚合酶的超高压失活表明超高压也可能通过影响微生物酶的转录活性来影响遗传物质的合成与代谢。
表1中也表明了超高压技术能使天冬氨酸氨基转移酶等多种酶的表达量显著降低[41]。Niven等[42]认为，这可能是超高压对微生物细胞核糖体的损伤造成的，因为大多数蛋白质是在核糖体上合成的。
虽然有学者[44-45]认为超高压处理也可能有效钝化食品中的内源酶，激活常压下惰性的食品酶，提高其在食品加工过程中的活性和稳定性，但关于食品中微生物酶的调节作用几乎未见报道。综上所述，超高压杀菌的机制涉及到微生物细胞的形态、细胞膜的性质、结构与成分、亚细胞器的结构、蛋白质与酶的结构以及基因等多种生理、生化指标，是一个多因素而产生的综合累积的效果，而不是抑制或破坏微生物一个特殊的结合位点或功能位点，正如Simpson等[46]研究结果：微生物细胞的失活是因为细胞的累积性损伤所致。
3 结 语
超高压处理的肉制品受到越来越多消费者的欢迎，因为这些肉制品保持了原有的新鲜味感和优良品质，目前超高压主要用来灭活肉制品中各种微生物，以期延长产品的货架期和保质期，但超高压技术对设备要求较高，经济成本的增加，在一定程度上限制了超高压的使用，故该技术的进一步发展是如何降低成本，这为下一步的研究指明了方向。
作者认为今后的研究需要关注以下几个方面：1）需要结合动力学模型与选择性酶的失活来进一步深入而又广泛地阐述肉制品中微生物高压失活的机制。当前超高压对肉制品中微生物酶灭活的研究成果不多，需要扩大范围，通过超高压对肉制品中微生物酶活性的影响，提高对超高压在肉制品中杀菌效果的共识。2）进一步改进设备的构造以达到超高压杀菌过程中对温度和压力的均一性要求，彻底杀灭传染性病原微生物和病毒。虽然在2014年高压巴氏杀菌产品已达到50 万t，但是当前的超高压设备并不能提供均匀的杀菌温度，大批量处理时杀菌效果欠佳，因此不能在肉制品工业中大规模、广泛地应用。3）以消费者对超高压食品的可接受度和超高压食品营养价值为指标，改善消费者对超高压食品存在安全风险的认同。超高压可以改变一些酶的活性和部分蛋白质的结构，为此引发了一些关于超高压有潜在安全风险的担忧，因此也有必要进一步深入地研究来澄清超高压食品对消费者的致毒性、致敏性以及消化率和营养质量损失方面的影响。4）最后，要促进超高压在肉制品工业中的广泛应用还要进一步研究其相关方面，包括：优化超高压新技术灭活肉制品中目标微生物的加工条件；研发新型的包装系统；并结合天然抗菌物质来最大限度的延长产品的货架期。
综上所述，如能解决好以上的问题，超高压技术的广泛应用将指日可待，所带来的经济效益也不可估量。
参考文献：
[1] 王敏， 李梦璐， 葛庆丰， 等. 微生物外源酶对发酵肉制品品质的影响[J]. 食品与发酵工业， 2012， 38（10）： 134-139. DOI：10.13995/ki.11-1802/ts.2012.10.035.
[2] 李培迪， 张德权， 田建文. 天然保鲜剂在肉制品保鲜应用中的研究进展[J]. 食品工业， 2015（2）： 73.
[3] 赵毓芝， 刘成国， 周玄. 气调包装技术在冷鲜肉生产中的研究进展[J]. 肉类研究， 2011， 25（1）： 72-77.
[4] CAMPUS M. High pressure processing of meat， meat products and seafood[J]. Food Engineering Reviews， 2010， 2（4）： 256-273. DOI：10.1007/s12393-010-9028-y.
[5] VALDRAMIDIS V， PATTERSON M， LITON M. Modeling the recovery of Listeria monocytogenes in high pressure processed simulated cured meat[J]. Food Control， 2015， 47： 353-358. DOI：10.1016/j.foodcont.2014.07.022.
[6] 杨慧娟， 邹玉峰， 徐幸莲， 等. 超高压对肉及肉制品组织结构和主要化学组成分影响的研究进展[J]. 肉类研究， 2013， 27（6）： 33-38.
[7] RODRíGUZE-ALCáLAl L M， CASTRO-GóMEZ P， FELIPE X， et al.
Effect of processing of cow milk by high pressures under conditions up to 900 MPa on the composition of neutral， polar lipids and fatty acids[J]. LWT-Food Science and Technology， 2015， 62（1）： 265-270. DOI：10.1016/j.lwt.2014.12.052.
[8] MATEOS-VIVAS M， RODR?GUEZ-GONZALO E， DOM?NGUEZ-?LVAREZ J， et al. Analysis of free nucleotide monophosphates in human milk and effect of pasteurisation or high-pressure processing on their contents by capillary electrophoresis coupled to mass spectrometry[J]. Food Chemistry， 2015， 174： 348-355. DOI：10.1016/j.foodchem.2014.11.051.
[9] SILVS F V. High pressure processing of milk： modeling the inactivation of psychrotrophic Bacillus cereus spores at 38-70 ℃[J]. Journal of Food Engineering， 2015， 165： 141-148. DOI：10.1016/j.jfoodeng.2015.06.017.
[10] CHAKRABORTY S， KAUSHIK N， RAO P S， et al. High-pressure inactivation of enzymes： a review on its recent applications on fruit purees and juices[J]. Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety， 2014， 13（4）： 578-596. DOI：10.1111/1541-4337.12071.
[11] BARBA F J， ESTEVE M J， FR?GOLA A. High pressure treatment effect on physicochemical and nutritional properties of fluid foods during storage： a review[J]. Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety， 2012， 11（3）： 307-322. DOI：10.1111/j.1541-4337.2012.00185.x.
[12] HUGAS M， GARRIGA M， MONFORT J M. New mild technologies in meat processing： high pressure as a model technology[J]. Meat Science， 2002， 62（3）： 359-371. DOI：10.1016/S0309-1740（02）00122-5.
[13] SHEEN S， CASSIDY J， SCULLEN B， et al. Inactivation of Salmonella spp. in ground chicken using high pressure processing[J]. Food Control， 2015， 57： 41-47. DOI：10.1016/j.foodcont.2015.04.005.
[14] USFDA （U.S. Food and Drug Administration）： Acidified foods[EB/OL].
（2013-9-17）[2016-1-28]. http：//www.accessdata.fda.gov/scripts/cdrh/cfdocs/cfcfr/CFRSearch.cfm？CFRPart=114&showFR=1&subpartNode=21：2.0.1.1.13.1.
[15] 王根才， 白艳红， 陈绍军， 等. 超高压处理对冷却肉抑菌效果的影响[J]. 福建农林大学学报（自然科学版）， 2008（4）： 428-430. DOI：10.13323/ki.j.fafu（nat.sci.）.2008.04.002.
[16] 李楠， 张艳芳， 韩剑飞， 等. 超高压杀菌对冰鲜鸡肉感官品质及微生物的影响[J]. 肉类工业， 2015（3）： 19-23； 7.
[17] OXEN P， KNORR D. Baroprotective effects of high solute concentrations against inactivation of Rhodotorula rubra[J]. LWT-Food Science and Technology， 1993， 26（3）： 220-223. DOI：10.1006/fstl.1993.1048.
[18] 陈小娥， 余辉， 方旭波. 超高压处理对腌制泥螺加工特性的影响[C]//International Science and Engineering Center， Hong Kong，Wuhan Institute of Technology， China， 2010： 5.
[19] 张隐， 赵靓， 王永涛， 等. 超高压处理对泡椒凤爪微生物与品质的影响[J]. 食品科学， 2015， 36（3）： 46-50.
[20] 韩衍青， 张秋勤， 徐幸莲， 等. 超高压处理对烟熏切片火腿保质期的影响[J]. 农业工程学报， 2009（8）： 305-311.
[21] 韩衍青， 孙新生， 刘登勇， 等. 应用超高压手段延长低温烟熏火腿的货架期[J]. 食品科学， 2011， 32（15）： 99-102.
[22] 朱晓红， 姚中峰， 贾琛， 等. 超高压技术在酱牛肉保鲜中的应用[J]. 食品工业科技， 2012， 33（2）： 80-84. DOI：10.13386/j.issn1002-0306.2012.02.100.
[23] 王志江， 何瑞琪， 蒋爱民， 等. 超高压处理白切鸡在冷藏过程中微生物和品质的变化[J]. 食品与机械， 2010（2）： 43-46； 56. DOI：10.13652/j.issn.1003-5788.2010.02.022.
[24] 张建， 夏杨毅， 陈立德， 等. 超高压处理对烤乳猪微生物指标及物理性质的影响[J]. 食品科学， 2009， 30（23）： 60-64.
[25] 张联怡， 秦小明， 章超桦， 等. 超高压处理影响食品杀菌效果的研究进展[J]. 江西农业学报， 2013， 25（10）： 106-108.
[26] 王春芳， 毛明， 王为民， 等. 微生物在超高压下的致变机理和影响因素研究现状[J]. 中国食品学报， 2013（7）： 164-169. DOI：10.16429/j.1009-7848.2013.07.001.
[27] SHEEN S， CASSIDY J， SCULLEN B， et al. Inactivation of Salmonella spp. in ground chicken using high pressure processing[J]. Food Control， 2015， 57： 41-47. DOI：10.1016/j.foodcont.2015.04.005.
[28] 高r珑， 鞠兴荣， 邱伟芬， 等. 超高压对大肠杆菌细胞膜流动性的影响[J]. 中国农业科学， 2009， 42（4）： 1365-1371.
[29] 陆海霞， 黄小鸣， 朱军莉. 超高压对单增李斯特菌细胞膜的损伤和致死机理[J]. 微生物学报， 2014， 54（7）： 746-753. DOI：10.13343/ki.wsxb.2014.07.004.
[30] NOLL M， NOLL H. Structural dynamics of bacterial ribosomes： V. Magnesium-dependent dissociation of tight couples into subunits： Measurements of Dissociation constants and exchange rates[J]. Journal of Molecular Biology， 1976， 105（1）： 111-127. DOI：10.1016/0022-2836（76）90197-2.
[31] KATO M， HAYASHI R. Effects of high pressure on lipids and biomembranes for understanding high-pressure-induced biological phenomena[J]. Bioscience， Biotechnology， and Biochemistry， 1999， 63（8）： 1321-1328. DOI：10.1271/bbb.63.1321.
[32] WEMEKAMP-KAMPHUIS H H， KARATZAS A K， WOUTERS J A， et al. Enhanced levels of cold shock proteins in Listeria monocytogenes LO28 upon exposure to low temperature and high hydrostatic pressure[J]. Applied and Environmental Microbiology， 2002， 68（2）： 456-463. DOI：10.1128/AEM.68.2.456-463.2002.
[33] 曹莹莹， 张亮， 王鹏， 等. 超高压结合热处理对肌球蛋白凝胶特性及蛋白二级结构的影响[J]. 肉类研究， 2013， 27（1）： 1-7.
[34] KNORR D， HEINZ V， BUCKOW R. High pressure application for food biopolymers[J]. Biochimica et Biophysica Acta （BBA）-Proteins and Proteomics， 2006， 1764（3）： 619-631. DOI：10.1016/j.bbapap.2006.01.017.
[35] SILVA J L， WEBER G. Pressure-induced dissociation of brome mosaic virus[J]. Journal of Molecular Biology， 1988， 199（1）： 149-59. DOI：10.1016/0022-2836（88）90385-3.
[36] OHMAE E， TATSUTA M， ABE F， et al. Effects of pressure on enzyme function of Escherichia coli dihydrofolate reductase[J]. Biochimica et Biophysica Acta （BBA）-Proteins and Proteomics， 2008， 1784（7）： 1115-1121. DOI：10.1016/j.bbapap.2008.04.005.
[37] YALDAGARD M， MORTAZAVI SA， TABATABAIE F. The principles of ultra high pressure technology and its application in food processing/preservation： a review of microbiological and quality aspects[J]. African Journal of Biotechnology， 2008， 7（16）： 2739-2767.
[38] BANG W S， CHUNG H J. Effect of high hydrostatic pressure on the enzyme activities in Saccharomyces cerevisiae and Escherichia coli[J]. New Biotechnology， 2010， 27（4）： 440-444. DOI：10.1016/j.nbt.2010.03.001.
[39] DARYAEI H， COVENTRY J， VERSTEEG C， et al. Effects of high pressure treatment on glycolytic enzymes of Lactococcus lactis subsp. lactis， Streptococcus thermophilus and Lactobacillus acidophilus[J]. Innovative Food Science and Emerging Technologies， 2010， 11（2）： 245-249. DOI：10.1016/j.ifset.2009.11.004.
[40] KAWANO H， NAKASONE K， MATSUMOTO M， et al. Differential pressure resistance in the activity of RNA polymerase isolated from Shewanella violacea and Escherichia coli[J]. Extremophiles， 2004， 8（5）： 367-375. DOI：10.1007/s00792-004-0397-0.
[41] 王瑞. 超高压致水产品源副溶血弧菌损伤的分子机理研究[D]. 杭州： 浙江工商大学， 2013.
[42] NIVEN G W， MILES C A， MACKEY B M. The effects of hydrostatic pressure on ribosome conformation in Escherichia coli： an in vivo study using differential scanning calorimetry[J]. Microbiology， 1999， 145（2）： 419-425. DOI：10.1099/13500872-145-2-419.
[43] HAYMAN M M， KOUASSI G K， ANANTHESWARAN R C， et al. Effect of water activity on inactivation of Listeria monocytogenes and lactate dehydrogenase during high pressure processing[J]. International Journal of Food Microbiology， 2008， 124（1）： 21-26. DOI：10.1016/j.ijfoodmicro.2008.02.026.
[44] 江波， 李S高， 缪铭， 等. 超高压调节酶催化功能及其作用机制[J]. 食品与生物技术学报， 2015， 34（6）： 561-568.
[45] 江波， 缪铭. 高静压加工优化食品酶催化体系： 现状与趋势[J]. 中国食品学报， 2011， 11（9）： 93-7. DOI：10.16429/j.1009-7848.2011.09.025.
[46] SIMPSON R， GILMOUR A. The effect of high hydrostatic pressure on Listeria monocytogenes in phosphate- buffered saline and model food systems[J]. Journal of Applied Microbiology， 1997， 83（2）：
181-188. DOI：10.1046/j.1365-2672.1997.00215.x.