浅谈作物抗旱的生理与抗旱育种新途径
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【摘 要】作物所有重要的代谢过程都离不开水，因而水分胁迫对作物的各种生理生化过程产生很大影响，这些生理生化变化可用作筛选作物品种相对耐旱性参数。以下就近年来国内外在这方面的研究结果作一总结介绍。
抗旱性是指作物在干旱胁迫下, 其生长发育和产量形成对干旱胁迫的反应能力。它内受多基因调控, 外受环境条件制约， 对干旱的适应表现出多样性。作物抗旱性是在水分胁迫下，体内细胞在结构上及生理生化过程发生一系列适应性改变后的结果。由于高等植物的抗性是受基因控制的复杂过程，植物的基因多样性决定了植物对干旱的适应也是多样的。因此对作物抗旱性，宜采用一系列生理生化指标，结合形态学指标及产量指标，才能做出客观、真实的评价。目前，许多学者对于抗旱性鉴定的生理生化指标做了大量的研究。本文就学者的众多观点进行综合，来简单说明能体现抗旱性的几个重要生理生化指标。
1.农学抗旱性与生物学抗旱性
抗旱生理主要研究植物在干旱环境下的生理变化规律，目的是了解植物在干旱环境统一变化模式和发现与植物抗旱性有关的生理生化指标。人们早就意识到作物抗旱行为和机制的复杂性，作物抗旱性是多种生理生化机理的综合表现，这就使育种工作者很难依据单一的生理生化指标对作物的抗旱性做出准确的评价。育种工作者从自身需求出发，总结出一些农学和形态学指标用于抗旱性资源的选择，如大米的ASI(散粉与抽丝间隔时间)、小麦叶片形态和颜色等。生产上能直接用于抗旱育种的生理生化指标却很少。多数研究表明，植物的抗旱性是通过多机制、多途径实现的，并因植物和干旱强度而不同。过去有关抗旱生理生化指标的研究走过了一条从发散到集中的道路，这个集中源于对抗旱性的重新认识。
生物学抗旱性的本质是干旱条件下植物的生存能力。农学抗旱性的本质是作物在干旱条件下形成经济产量的能力。生物学抗旱性是农学抗旱的基础，农学抗旱性是各抗旱机制相互作用的最终结果。同生物学抗旱性一样，人们对农学抗旱性的研究也走过了艰难的道路，产生过很多争议。明确抗旱性定义，是目前确定抗旱性生理生化指标的迫切问题，也是一直为研究人员争论不休的问题，至今无统一定义。胡荣洛提出，作物的抗旱性是作物在土壤干旱或大气干旱下，作物所具有的伤害最轻、产量下降最少的能力。这个观点的核心是干旱条件下的稳产性。以抗旱指数对抗旱性量化，以对照品种和待测品种在水、旱条件下产量的对比计算待测品种资源的抗旱性。但是，围绕作物资源和抗旱机理的研究，并没有从根本上遵循这一原则，对抗旱研究所用的材料本身的抗旱性描述往往不规范，更不用说材料遗传背景的非抗旱性差异。2008年5月，《小麦抗旱性鉴定评价技术规范》(GB／T 21127—2007)正式实施，按照这个标准，对种子发芽期、苗期和全生育期抗旱性做出了规范，并将全生育期抗旱性一抗旱指数作为综合评价标准，但是，直接依据产量作为抗旱性筛选的指标，对常规育种特别是对小麦抗旱育种工作，无法鉴定群体中抗旱性的分离，无疑会造成对高抗旱品系资源的浪费，所以在兼顾产量的同时，对可遗传的生理指标进行筛选与聚合将具有广阔的应用前景。
2.抗旱性指标须具有如下特性。
2.1检测迅速、成本低
由于常规育种小区数量多，单株检测数量大，所以要求抗旱指标的测定必须在较短时间内以较低的成本迅速完成，才能满足育种需要。根据现有指标，能满足此条件的多为综合性指标，如冠层温度差、离体叶片失水速率等。
2.2直观性好
在目前生产水平条件下，筛选指标的直观性有利于品种的推广，如叶片姿态、卷曲程度、产量等是最为直观的指标。
3.个体抗旱与群体抗旱
抗旱生理研究多注重作物个体行为及其在人工环境下的生理表现，而农作物的抗旱具有很强的群体特性。作物水分的蒸腾往往具有环境依赖性，在群体条件下，其蒸腾受群体规模的控制。研究表明，能够迅速形成地表覆盖、迅速形成遮蔽群体的品种往往具有较好的农学抗旱性而不全依赖个体抗旱性。反之，具有良好抗旱性表现的个体，也需要在群体模式下进行抗旱性检验。这主要是因为，在大田群体条件下根系与土壤之间的水分关系更加趋于稳定，而个体水分消耗不易控制，温室盆栽个体的水分消耗由于受到个体蒸发差异的影响，尽管供水量相同，但由于个体发育差异导致耗水量不同，造成土壤含水量差异变大，从而影响最终实验结果。
4.抗旱性的地域性和胁迫强度
不同生态区对作物抗旱性的要求不同，作物抗旱性研究方法有不同的地域性。鉴于不同区域之间其干旱额度、强度差异较大，所以在生产中应根据当地情况选择合适的品种，在研究中使用主导作物的水分产量反应曲线确定适宜的水胁迫强度，可以使研究结果更趋合理。
5.抗旱群体模式与遗传规律
关于抗旱指标的比较研究，多选用极端抗旱品种和不抗旱品种间或不同抗旱性品种间进行比较。采用极端材料，可以简化实验设计，掩蔽实验误差，易寻找到明显的抗旱指标，但是由于对比材料的遗传背景差异过大，使得结论可靠性降低，不便在育种中应用。不同作物或品种，有些抗旱机理是相同的，但明显还有些不同机理，以此类材料为实验材料，难以区分抗旱指标的共有性或独特性。在征集不同抗旱性生产品种的过程中，有可能征集到生态区域差异过大的资源材料，这些材料在适宜地区选育过程中，使得各种优良基因达到高度聚合，也难以根据少量指标确定与其抗旱性间的对应关系。因此，在选择研究材料时，应积极征求相关育种家的建议，根据自己的研究目的，尽量不采用亲本类型差异过大的材料。
近年在分子生物学研究的需求中，人们采用传统育种方法制作了许多模式群体。依据作物种类，利用或创建类似的群体材料，以这些群体为研究对象，可以突显各种指标的分离、聚合效果以及单指标对抗旱性的贡献，减少遗传背景的差异，进行控制基因的定位等。从中筛选主要抗旱生理生化指标，开展抗旱指标的遗传研究，并通过育种手段将相关指标聚合；开展相关指标的快速检测方法研究，如简单的生理生化测定，分子标记测定等，以辅助旱代选择；并可制作抗旱育种的系统资源材料，形成育种新方法。在此类指标筛选中，应注意如下几个方面：许多抗旱性指标是以双向调节(正负调节)模式运行的，这一点不同于作物的抗病虫性，即干旱时相关机制起作用，而干旱胁迫消失后，相关抗旱机制也即消失，如植物的渗透调节作用，它对作物的高产性和稳产性特别重要。因此在指标的筛选上，应注重吸水和保水能力，而不是代谢(如光合作用)等方面的研究。因为干旱环境下，许多代谢方面的差异，往往是因为植株体内水分状况不同造成的，而非代谢能力不同。另有研究表明，细胞质膜的热稳定性有望成为一种简单有效的抗旱(抗逆)鉴定指标。
纵观世界上有1/3 地区属于干旱和半干旱地区，这些地区的作物产量严重地受到供水不足的限制，而在其它地区的许多地方，作物产量也常因周期性或难以预期的干旱而减低，迫切希望育种家们尽可能地运用所有技术来改良作物的耐旱性，然而未来作物改良的最大希望应寄于野生亲缘种基因库的开发。
【参考文献】
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