低温胁迫对榔榆生理生化指标的影响

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摘 要：为了研究榔榆的抗寒性，以一年生榔榆叶片为试材，通过不同的低温处理来测定叶片中电导率变化以及丙二醛（MDA）、可溶性糖、游离脯氨酸（Pro）和可溶性蛋白含量的变化情况。结果表明：随着温度的降低，电导率呈上升趋势；丙二醛（MDA）含量、可溶性糖、游离脯氨酸含量呈先升后降的变化；可溶性蛋白呈先降后升又降的变化。榔榆通过体内膜透性的改变以及渗透物质的积累来抵抗低温造成的伤害。这些结果为进一步分析榔榆抵抗逆境的生理学特性奠定了基础，并可为榔榆的北引提供良好的理论依据。

关键词：榔榆；低温胁迫；生理；逆境

中图分类号：S792.19 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.07.003

Effect of Low Temperature Stress on Physiological Biochemical Indexes of Ulmus parvifolia

WU Xiaoyu1，LI Cunhua1，WANG Zhi2，JIANG Ziying2

（College of Forestry， Shandong Agricultural University， Tai'an，Shandong 271018， China）

Abstract： In order to study the cold resistance of Ulmus parvifolia， the annual leaves of the product was selected as the material， the contents of MDA， soluble sugar， free proline （Pro） and soluble protein were determined by different low temperature treatments. The results showed that with the reduction of temperature the conductivity was rising； MDA content， soluble sugar and free proline content were lowered after the first change； Soluble protein was in the change of the rise and fall after fall first. The Ulmus parvifolia was resistant to the damage caused by low temperature through in vivo changes in membrane permeability and accumulation of permeate. These results provided a good theoretical basis for the further analysis of the physiologic characteristics of resistance to stress.

Key words： Ulmus parvifolia； low temperature stress； physiology； adversity

树种单一是北方城市绿化的一大问题，南树北引是解决这一问题的有效措施。植物的生长、发育要在一定的温度范围内进行，所以温度是决定植物生长发育的主要因素。低温是限制树种北引的主要环境胁迫因子[1]。

榔榆（Ulmus parvifolia Jacq.）属于榆科，榆属，树形优美，树皮斑驳、奇特，有较高的观赏价值，是优良的园林绿化或行道树种，具有极高的抗污染能力，越来越受北方园林绿化部门的重视[2]。国内外对榔榆的研究，一直以来主要集中在栽培和生物学特性等方面。近年来，对榔榆的组织培养、雾插技术、作为砧木嫁接垂榆、水分胁迫下榔榆幼苗生理指标变化、用作盆景用材的造型及养护管理等方面进行了研究。在有关低温胁迫条件下，榔榆的生理反应机制及其抗寒能力等方面的研究与综述尚不系统和完善。本试验通过对低温胁迫下榔榆膜透性，渗透调节物质等的研究，M一步分析榔榆抵抗逆境的生理学特性，可为榔榆的北引提供良好的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以榔榆的一年生实生苗为研究对象，由济南大明湖园林提供。2016年11月下旬，选取长势均匀、一致的植株，随机采集位于中上部、长度30 cm的1年生枝条，并立即蜡封剪口，带回实验室进行低温胁迫并进行抗寒性指标测定。

1.2 试验方法

选取枝条上倒2和倒3叶片，用自来水洗净后，去离子水漂洗3次，吸水纸吸干。称取6份，每份约3 g左右，放入自封袋中并在低温冰箱中进行处理。试验设置5（CK），0，-5，-10，-15，-20 ℃ 6个低温梯度，处理24 h，低温处理完的叶片剪碎放置到有液氮的离心管中，保存于-80 ℃冰箱，待测。每个处理3次重复。

1.3 测定指标与方法

用邹琦[3]电导法测定相对电导率，用硫代巴比妥酸比色法（TBA）[4]测定丙二醛含量，用蒽酮比色法[4]测定可溶性糖含量，用考马斯亮蓝法[4]测定可溶性蛋白质含量，用酸性茚三酮法测定脯氨酸含量，用氯化硝基四氮唑蓝（NBT）光化还原法测定SOD活性。

1.4 数据处理

用Excel及SPSS统计软件进行相关性分析。用Duncan多重比较检验榔榆幼苗在不同低温处理后差异显著性，检验显著性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 低温处理对膜透性的影响

2.1.1 低温处理对电导率的影响 当植物受到低温胁迫时，细胞膜系统受到伤害，膜透性发生变化，电解质大量流出，使电解质渗透率增大。不同低温处理下榔榆电导率的测定结果如图1所示，随着胁迫温度的降低，榔榆的电导率呈现出持续增加的趋势。由图1可以得出：在5 ℃下降到0 ℃的过程中，榔榆的相对电导率值变化很小，说明此时对细胞膜系统的伤害较小；当温度降低到-5 ℃时，对膜系统的伤害逐步加大，相对电导率值开始升高；到-20 ℃时电导率达到最大值，表明此时榔榆受到的伤害最严重，电解质大量外渗。一般认为，相对电导率达到50%时的温度可作为植物的半致死温度。由图1中可以看出，榔榆在-10 ℃时的电导率分别为52.1%，较接近 50%。由此表明，榔榆的半致死温度均在-10 ℃左右。由表1可知，整体差异明显（P

2.1.2 低温处理对MDA的影响 丙二醛是膜脂过氧化作用分解的主要产物之一，低温胁迫破坏了植物细胞内自由基产生和清除的平衡状态。如图2所示，随着温度的降低，榔榆叶片 MDA 含量呈先升后降的变化。MDA含量前期的增加可能与榔榆前期保护酶活性及渗透调节物质的增加相关，而随后的上升是低温胁迫的进一步增大的结果，最后的下降可能与低温超过其承受范围，造成植物组织逐渐死亡相关。-5 ℃榔榆体内的MDA含量达到峰值，说明此温度下细胞膜系统受伤害程度严重。经过多重比较分析整体差异明显（P

2.2 低温处理对渗透调节物质的影响

2.2.1 低温处理对可溶性糖、脯氨酸含量的影响 可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白是植物体内的重要渗透性物质。从图3、图4来看，随着温度不断降低，榔榆的可溶性糖、脯氨酸含量均呈先上升后下降趋势。可溶性糖、脯氨酸含量的增加，表明榔榆在适度的低温胁迫中，通过可溶性糖、脯氨酸的含量提高来增强其抗冻能力；然而，随着温度的进一步降低，可溶性糖、脯氨酸含量出现明显的下降，表明其调节能力的下降，这可能是低温胁迫超过了榔榆的承受范围。由表2来看，不同低温处理下榔榆整体差异显著（P

2.2.2 低温处理对可溶性蛋白含量的影响 由图5可以看出，在低温胁迫状态下的植物体内，随着温度的降低，可溶性蛋白含量呈先降低后上升再降低的趋势。可溶性蛋白前期的下降可能是榔榆对低温的应激反应，当温度降低至-10 ℃时，可溶性蛋白含量达到小高峰，说明此时植物受到的伤害严重。当低温超过-10 ℃时，可溶性蛋白含量有所下降，这可能是低温胁迫超过了榔榆的承受范围。由表2来看，不同低温处理下榔榆的可溶性蛋白含量整体差异显著（P

3 结论与讨论

3.1 低温处理对膜透性的影响

细胞膜是细胞感受外界环境胁迫最为敏感的部位[5]，是低温伤害的原初部位[6-7]。本试验结果表明，随着处理温度的下降，榔榆的电导率呈现上升变化，这与杨兆和等对低温胁迫对檀香幼苗生理生化指标的影响的研究结果一致。自Rajashekar C等[8]利用Logistic曲线描述低温对植物细胞膜的伤害过程，提出以曲线拐点为半致死温度（LT50）的观点以来，此法已广泛应用于不同植物的抗寒性研究[9-11]。该研究结果表明，在-10 ℃处理下，榔榆叶片相对电导率达到了52.1%，超过了50%的半致死温度界限，说明榔榆在-10 ℃低温条件下已明显受害。

MDA是膜脂过氧化的主要产物之一。本试验结果表明，随着处理温度的下降，MDA含量先降后升又降，这与王宁等[12]对低温胁迫对两种樟树抗寒性生理的研究结果一致。低温处理下的榔榆MDA含量上升表明榔榆对胁迫的一种适应性，随后的下降可能与低温处理已经超过了榔榆的承受范围有关。

3.2 低温处理对渗透调节物质的影响

植物处于逆境条件下，通过增加渗透调节物质来维持其正常的生长。本试验表明，随着处理温度的下降，榔榆可溶性糖、脯氨酸呈先升后降趋势，随着温度的降低，榔榆幼苗可以积累一定量的可溶性糖、脯氨酸维持正常生理功能，这与张纪林等[13]对几种冬青的研究结果相一致。可溶性糖、脯氨酸含量下降，榔榆自身机理受到严重损害，说明超过榔榆承受范围，这与冯献宾等[14]对黄连木和黄山栾树的研究结果一致。

可溶性蛋白呈先降后升再降的变化，这与彭红丽等[15]对低温胁迫对珙桐幼苗的抗寒性生理生化指标的研究结果一致。植物的抗寒性与脯氨酸的含量存在相关性[16]。由此可以认为，低温胁迫下脯氨酸的升高也有助于提高它的抗寒性，可以将叶片内脯氨酸含量的高低作为衡量榔榆的抗寒性指标。

综上所述，低温胁迫下榔榆通过增加渗透调节物质及其提高膜透性来提高其对低温的适应能力，并以此来维持植物的正常生长，随后抗寒性的降低，则可能是低温处理超过了植物承受的范围，造成植物组织的损伤。植物的抗寒性受多种因素影响，其抗寒机制也是错综复杂的。榔榆生长状态下对自然降温的生理反应应是下一步研究的重点。

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[15]彭红丽，苏智先.低温胁迫对珙桐幼苗的抗寒性生理生化指标的影响[J].汉中师范学院学报，2004，22（6）：50-53.

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