群体感应淬灭及其在生物防治上的应用

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[摘 要]群体感应是微生物中常见的生理调控行为，细菌自身会分泌一些特定的信号分子，当细菌密度达到一定阈值时，信号分子浓度增加，通过感应信号分子浓度启动一系列相关基因的表达，从而适应复杂多变的环境。本文概述了群体感应及其淬灭机制，并且阐述了群体感应淬灭在生物防治应用方面的一些研究成果。

[关键词]群体感应，信号分子，群体感应淬灭

中图分类号：G633.91 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2015）06-0399-01

1970年Nealson发现细菌在细胞内或者细胞间进行信息交流，协调自身适应环境的能力[1]，人们将此过程称为群体感应。在原核生物和真核生物中已发现大量的群体感应，其分泌信号分子调控着许多病原菌的致病机理，研究者发现群体感应淬灭，从而达到治疗疾病的目的。生物防治是一种对环境污染小的、能够抑制或者消灭病害的防治方法。本文主要从群体感应、群体感应淬灭的研究进展及其在生物防治上的应用展开综述。

1 群体感应

人们曾认为单细胞存在的细菌种群之间是不会进行信息交流，它们彼此独立存在。20世纪60年代中期，Alexander等人首次发现了群体感应因子，信号分子能够诱发相应蛋白的表达，调控着DNA的吸收机制，促使外源DNA进入细胞内。到20世纪70年代，Nealson等人发现细菌之间存在“信息交流”，并且此细菌荧光素的合成受到转录水平的调控[2]。随后，Fuqua等人首次定义群体感应的基本概念。

1.1 群体感应信号分子及其作用机制

近几年来，人们发现越来越多的群体感应信号分子，大致分为三类：主要作用于革兰氏阴性细菌中的N-酰基高丝氨酸内酯（AHLs）；大多数作用于革兰氏阳性细菌的小分子寡肽；存在于革兰氏阴性细菌和革兰氏阳性细菌中的呋喃酰硼酸二酯（AI-2）。

AHL主要存在于革兰氏阴性细菌中。在AHL合成酶的作用下，以SAM和脂肪酸为前体物合成酰基-酰基载体蛋白（acyl-ACP），SAM中的蛋氨酸提供高丝氨酸与acyl-ACP的酰基侧链结合，再通过酰化作用和内酯化作用合成不同的AHL[3]。在革兰氏阳性菌中，同样存在着群体感应系统来调控各种生理行为。信号分子以S-腺苷甲硫氨酸（SAM）为起始物质，经过一系列的反应，合成前体物质DPD，DPD在硼离子作用下合成AI-2。

2 群体感应致病机理

群体感应是细胞进行信息交流的重要机制。当细菌的密度达到一定的阈值时，其所分泌的信号分子也相应的增加，然后进行调控系统的一系列反应过程，产生毒力因子或激活致病基因，使宿主患病甚至致死。胡萝卜欧文软腐氏菌是植物中常见的致病菌，它所分泌的毒力因子均受到群体感应的影响；根癌土壤农杆菌能够依赖TraI/TraR系统介导的群体感应引起植物Ti质粒的转移，导致植物死亡；在玉米植株上，受EsaI/EsaR QS系统调控的玉米枯萎杆菌能够产生大量的有毒荚膜多糖，进而导致植物发生微管萎靡病和叶枯病，而esaI基因突变株将抑制EPS的合成，使致病性降低。大量证据表明群体感应是引起宿主疾病发生的重要机理，所以近几年，以干扰群体感应系统为靶点进行生物防治成为人类研究的一大热点。

3 群体感应淬灭

近几年来，随着致病菌耐药性的出现，使人们不得不转向另一个领域去研发新型的药物。下面就以原核生物和真核生物中的N-酰基高丝氨酸内酯酶（AHLase）为例进行深刻阐述。

从群体感应信号分子的合成途径，首先可以利用AHL酶降解AHL信号分子阻止群体感应的发生。研究证据表明，红串红球菌[4]等微生物可以合成AHLs降解酶，把信号分子AHLs当做碳源或者能源，提供自身生长所需。最早发现的群体感应淬灭酶为蜡样芽孢杆菌，随着分子生物学技术的快速发展，研究者根据AHLs结构特点，将其进行碳链改造、R基替换等不同方法对AHLs进行结构改变，合成出许多能够抑制群体感应的AHLs衍生物。

4 群体感应淬灭在生物防治中的实际应用

近几年来，群体感应淬灭已逐步应用到农业、工业、医学领域。Dong[14]等人将携带aiiA基因的质粒转入欧文氏软腐菌菌株SCG1中表达，发现AHLs内酯酶能够干扰群体感应，减弱上述几种作物的腐烂现象，这是群体感应淬灭机制在生物防治上的首次应用。

目前已发现的群体感应淬灭酶不仅能够降低生物污泥的形成治疗细菌感染，甚至可能在生物防控领域中提供一种新的病原菌防控策略，形成有效抑制病原菌的新技术。在未来的研究里，可将群体感应淬灭机制与其他的治疗方法联用，研发新型的药物，并有望为医学工作者提供一个治疗由病原菌引起的疾病的新靶标。

参考文献

[1] Nealson KH， Platt T， Hastings JW. Cellular control of the synthesis and activity of the bacterial luminescent system[J]. Journal of Bacteriology， 1970， 104（1）： 313-322.

[2] Fajardo A， Martínez JL. Antibiotics as signals that trigger specific bacterial responses[J]. Current Opinion in Microbiology， 2008， 11（2）： 161-167.

[3] Labrie SJ， Samson JE， Moineau S. Bacteriophage resistance mechanisms[J]. Nature Reviews Microbiology， 2010， 8（5）： 317-327.

[4] Kohanski MA， Dwyer DJ， Collins JJ. How antibiotics kill bacteria： from targets to networks[J]. Nature Reviews Microbiology， 2010， 8（6）： 423-435.