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钙处理对果蔬衰老影响

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胞外钙的作用

1.1胞外钙在植物采后生理和衰老过程中有4个作用

一是参与组成细胞壁结构;二是通过影响质膜外表面的膜磷脂和蛋白排列,维持膜的结构与功能;三是提高胞外Ca2了,以补充胞内Ca2;四是调节质膜与细胞壁内表面的离子环境。

1.2胞外Ca2的另外两个作用

这些胞外Ca2的作用是相互联系的,人们大多注意了Ca2对细胞壁和细胞膜的保护作用,并把之归为Ca2延缓衰老的生理机制,而忽略了胞外Ca2的另外两个作用:

(1)外源Ca2作为Ca2贮存库(pool)即使仅10-6mol/L水平的胞外Ca2,调节胞内信号传递与反应方面也发挥重要作用。胞外Ca2不足,会引发苹果果实苦痘病(Bitterpit)发生,促进衰老,特别是在细胞内Ca2不足时,胞外Ca2调节的信号系统失活,细胞功能受伤害。

(2)a2调节细胞间隙的离子环境Ca2减免低PH、有毒离子、营养不平衡造成的不利作用。组织中K、Mg2与竞争作用位点,在Ca2不足时,K、Mg2取代Ca2代谢功能,导致Ca2缺乏症状。

外源Ca2处理不仅增加胞外Ca2,改变细胞间隙离子环境;而且调节细胞活力,从而在一定程度上起到延缓衰老的作用。但不同浓度Ca2的作用机制不同,高浓度Ca2处理时,关闭质膜Ca2通道,此时Ca2积累于细胞膜外表面,对细胞壁和膜具保护作用;而低浓度Ca2则进入细胞质内,参与细胞功能。

2钙作为一种大量的营养元素,密切关系到植物的生长发育,不仅是影响果实品质最重要的矿质元素之一,而且钙在延缓果蔬衰老和控制生理病害方面有较好的效果。近年来研究表明,钙用在水果上特别明显,特别是呼吸速率、乙烯和一些酶类等衰老指标被降低;钙也能降低叶绿素和蛋白质降解的速率,对果蔬的衰老有显著性影响。细胞膜完整性丧失是植物衰老的特征,这可以从外组织降解的进程和渗透率的增加得到证明。实验证明采前喷钙或采后浸钙可以延缓果蔬的衰老。

3钙与果实成熟衰老

3.1外源钙抑制完整果实的呼吸作用

钙与果实呼吸作用的关系因钙使用方法、果实生理状态等差异而有一定差别。生长期喷钙可以有效提高苹果Ca2含量,降低苹果呼吸。采后浸钙可以降低苹果呼吸速率,减少内部腐烂发生率。之后,在鳄梨、芒果、梨、柿等果实上均证明钙处理可以降低呼吸强度。此外,还推迟鳄梨呼吸跃变高峰出现,甚至高浓度钙处理时完全抑制了呼吸跃变。上述现象的原因可能在于(1)Ca2抑制了呼吸基质的代谢,减低线粒体活力;(2)改变了果实内部CO2和O2的比例与浓度。渗钙增加了苹果果皮对O2的扩散阻力,加大了果皮至果肉间O2的浓度梯度,形成了外界环境与果肉内部CO2与O2的交换障碍,还增加果肉CO2水平,降低内部O2水平。这种处理条件下形成的果肉组织的微气调状态,会限制组织对O2的吸收及其对呼吸基质的反应,反过来拮抗CO2的产生,抑制了呼吸作用。

在某些情况下,采前喷钙、采后渗钙、浸钙对呼吸作用的影响不大。这种现象产生的原因可能在于果实Ca2含量较高,足以防止膜完整性的丧失,进一步加钙对呼吸的效果不大。

3.2外源钙抑制完整果实的乙烯生成

采后果实经钙盐(主要是CaCL2)浸渍或渗入处理,可以有效降低其乙烯释放率,而且,渗钙推迟鳄梨的乙烯峰出现。一般说来,采后钙处理浓度提高,乙烯生成的受抑程度增强。

钙调控果实乙烯生成的代谢过程因果实而异。采后渗钙可以降低苹果果肉的1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid,ACC)含量,抑制ACC氧化酶(ACCoxidase,ACO)的活性,同时降低贮藏后早期果实的蛋氨酸含量,但增加N-丙二酰ACC(N-malonyl-ACC,MACC)含量。在猕猴桃果实上,浸钙虽抑制乙烯生成,但对于ACO的活性作用不大。在梨果实上,钙抑制乙烯生成,主要是由于降低ACO活性所致,但组织积累较多的ACC。此时可能由于Ca2维持细胞膜与细胞壁结构的完整性,使ACC与ACO的区域分割保持完好,两者不能有效接触反应。因此,限制了乙烯的生成。

另外,采后钙处理可以提高贮藏过程中苹果的精胺、亚精胺水平。由于S-腺苷蛋氨酸(S-adenosinemethionine,SAM)是多胺和ACC的共同前体,多胺水

平的提高,意味着SAM向ACC转化受抑,从而限制乙烯生成。钙降低果实含量,进而对减少乙烯释放有积极作用。对促进细胞壁物质的交连有积极意义。

3.3外源钙对酶类的影响

钙与果实酶系统的关系受果实本身的生理状态及钙处理的浓度、使用方法的影响很大。李金雨等证明,不同浓度Ca2对杨梅果实氧化酶POD、PPO、过氧化氢酶(Catalase,CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(Ascorbicacidperoxidase,AsA-POD)的活性作用效果不同,低浓度时无效,高浓度时刺激,中等浓度时抑制。POD参与细胞壁中多种结构成分的螯合作用,参与保护反应和清除过氧化物的毒害作用,但Ca2的调节作用因处理浓度、时间而异。如(1),钙抑制衰老苹果的苹果可溶性POD酶活性。实验证明,Ca2在提高苹果果肉硬度的同时,显著提高了细胞壁离子键与共价键结合的POD活性,尤以10mmol/LCa2的处理最显著,这种POD活性的提高,对促进细胞壁物质的交连有积极意义。

4采后浸钙

同一果实不同部位的钙含量不同,关系到生理失调(Physiologicaldisorder)的发生。在苹果中,果心区钙含量相当低时易发生水心病(watercore)和衰败(Breakdown);果皮和果肉的钙含量相当低时,则易发生苦痘病。发生苦痘病的病果萼洼部附近果肉与梗部果肉钙含量的比例,远低于健果。在鸭梨中,果肉钙含量低时,发生黑心病。此外,低钙往往会导致与衰老有关的桃顶腐烂(Fruittopnecrosis)、柑橘浮皮(RindPuffing)等发生,加速其发病进程。在理论上,人们可以利用钙含量来预测生理病害的发生;在实践上,采取人为增钙技术,尤其是采后浸钙,可明显改善果实贮存品质,以及抑制病菌侵染导致的果实腐烂。钙处理可减轻苹果的苦痘病,减少桃顶腐烂和柑橘浮皮,另外对鳄梨、芒果、梨、柿、黄瓜、杨梅、卷心菜等果蔬均有延缓衰老的作用。

5结语

综上可见,钙对果蔬衰老的调控机理是多方面的,他们之间是相互联系的。胞外Ca2的功能主要是保证质膜的稳定性,使质膜具有较好的离子选择通透性,还可能对一些胞外酶或膜蛋白起调节作用。要真正了解外界因素使如何被植物接受并发生反应的,则要从信息传递入手。

鉴于上述情况,今后的研究应注意以下几个方面:一是深入了解植物衰老与钙吸收分配的关系及其调控;二是进一步研究钙延缓植物衰老的生理机制。我们相信随着人们对钙研究的日益深入,必将在揭示植物衰老的机理方面取得新的突破与进展。

[参考文献]

王贵禧,韩雅珊,于梁.浸钙对猕猴桃果实硬度变化影响的生化机制[J].园艺学报,1995,229(1).

李金雨,黄维南.钙处理对杨桃果实采后四种氧化酶活性的影响[J].热带作物学报,1996,17(2).

[摘要]钙作为一种大量的营养元素,不仅影响果实品质,而且在延缓果蔬的衰老方面有较好的效果。近年来研究表明,钙能抑制水果的呼吸速率,延缓叶绿素和蛋白质的降解速率,降低乙烯和一些酶类等的衰老指标,对果蔬的衰老有显著性影响。实验证明采前喷钙或采后浸钙可以延缓果蔬的衰老。

[关键词]果

蔬;衰老;喷钙;浸钙