莲属植物叶片及花瓣的比较解剖学研究

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摘要：对莲属（Nelumbo）植物的叶片及花瓣进行了比较解剖学研究。结果表明，莲属植物的叶片均有明显的栅栏组织和海绵组织之分，但二者的厚度及它们在叶肉中所占的比例有一定的差别；叶肉细胞内经常可以观察到草酸钙晶体；莲花瓣上下表皮均有乳状突起，无栅栏组织，仅有极为疏松的海绵组织，气室发达。同时，从研究结果来看，美国莲与中国莲在叶片和花瓣的解剖结构上没有明显差异；热带来源的莲与温带来源的莲之间并没有明显分化。莲叶片与花瓣解剖特征均表现出莲对水生生活的适应性，而其种间及种内的分化均不明显。

关键词：莲（Nelumbo）；叶片；花瓣；解剖结构

中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）13-3059-03

莲（Nelumbo）是一种重要的水生经济植物和庭院观赏植物，在我国和东亚各国广泛栽培和利用。在河南省郑州市北部大河村的“仰韶文化”房基遗址的台面上，发现了两粒莲子和一些碳化的粮食，距今已经有5 000年的历史了。由此可见，莲作为人类食品的历史远远早于现在的大部分蔬菜类作物。经过长时间的人工驯化和筛选，目前莲主要分为三大类，即花莲、藕莲和子莲，其品种多达几百个。莲不仅与人们的生活密切相关，同时也是一种分类学地位重要的植物。据化石考证，历史上存在过10～12种莲属植物。由于冰期低温的影响，北半球大部分植物均遭灭绝，莲属植物与中国水杉（Metasequoia glyptostroboides）、美国鹅掌楸（Liriodendron tulivifera）、北美红杉（Sequoia sempervirens）一样幸存下来，成为植物的活化石[1]。因此，在进化和分类学研究领域莲都具有重要地位。现存的莲属有两个种，其中中国莲（Nelumbo nucifera）主要分布在亚洲、大洋州北部，美国莲（Nelumbo lutea）主要分布在北美洲。

目前，对于莲形态解剖学的研究比较零散，而对于花瓣的解剖学研究还未见报道。莲属植物间也未进行过系统的比较研究。由于莲是分类位置较为特殊的种类，而且其种内外形变化较大，同时，由于叶和花是其露在水面的重要器官，因此，了解不同种类的莲叶片和花瓣内部解剖结构特征对于品种鉴别、植物分类学和进化研究都十分重要。

1 材料与方法

1.1 材料

供试莲叶片材料10个，其中鄂杂3号、建莲、普者黑白莲、普者黑红莲为选育的中国莲品种，梁子湖莲、龙感湖莲为产自中国的野生中国莲，冬荷和泰国莲为产自热带地区的中国莲，美国莲为产自美国的野生美国莲，中美杂交莲为中国莲与美国莲的杂交后代；莲花瓣材料6个，分别为鄂杂3号、建莲、普者黑白莲、泰国莲、美国莲、中美杂交莲。所有材料均采自武汉大学湖北省莲藕工程研究中心种植基地。

1.2 叶片和花瓣的比较解剖学研究

1.2.1 取材部位 选取刚全部展开的叶片，在距叶片中心10 cm处剪取5 mm×5 mm的小块（避开大的叶脉）；选取开花前一天的花蕾，从内向外第二轮的花瓣中心剪取5 mm×5 mm的小块。

1.2.2 样品制备 样品制备参照刘鲜林等[2]的方法并略做改进。将在戊二醛中固定的材料用磷酸缓冲液冲洗4次，再用1%的锇酸室温固定2 h，磷酸缓冲液冲洗；分别用30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%（均为体积分数）的酒精逐级脱水，每级15 min；然后依次用丙酮乙醇溶液（丙酮∶乙醇=1∶1和4∶1）（体积比）、丙酮环氧树脂溶液（丙酮∶环氧树脂=1∶1和1∶4）（体积比）、纯环氧树脂逐级过渡，每级1 h；最后用Epon 812包埋，37 ℃ 12 h、 45 ℃ 12 h、60 ℃12 h分段升温聚合。用切片机进行半薄切片，切片厚度 2 μm。在干净的载玻片（载玻片可先涂抹一层蛋白甘油）上滴一滴水，将半薄切片置于水滴上，加温使切片展平，用氢氧化钠乙醇饱和溶液脱半薄切片的树脂，浸泡3 min，使组织周围的树脂脱落，组织切片颜色变浅，切片仍平展附着于载玻片上。干燥后经甲苯胺蓝染色。

1.2.3 光学显微镜观察 在Olympus显微镜下观察拍照，测量叶片厚度，观察栅栏组织层数并测量栅栏组织厚度、海绵组织厚度、上表皮及下表皮厚度；计算细胞结构紧密度（CTR）和细胞结构疏松度（CSR）。

细胞结构紧密度（CTR）=（栅栏组织厚度/叶片厚度）×100%；

细胞结构疏松度（CSR）=（海绵组织厚度/叶片厚度）×100%。

2 结果与分析

2.1 莲属植物叶片的解剖结构

从表1和图1可以看出，所观察的10个莲叶片样品均为异面叶，表皮由单层细胞构成，上表皮均有乳状突起，分布有密集的气孔。叶肉组织中的栅栏组织由两层细胞构成，排列较紧密，但能够观察到明显的小气室。海绵组织排列非常疏松，形成了较大的气室。在栅栏组织与海绵组织交界处经常可以观察到部分膨大的细胞内包含有较大的草酸钙晶体。细胞结构紧密度（CTR）最大的材料为中美杂交莲，其次为泰国莲，最小的为冬荷。下表皮细胞排列大多数较规则，未见突起，偶见气孔分布。

2.2 莲属植物花瓣的解剖结构

花瓣被认为是变态的叶，从表2和图2可以看出，莲花瓣的解剖结构极为简单。在所有测试材料中，莲花瓣上下表皮细胞形态相似，中间均有乳状突起，无栅栏组织，仅有极为疏松的海绵组织，气室发达。

3 小结与讨论

对植物一些器官的比较解剖学研究能够为一些植物科、属的系统分类提供解剖学证据， 同时为这些植物的开发利用和保护提供科学依据。如张志耘等[3]研究稻属植物叶表皮的结构特征， 探讨这些禾本科类群的系统关系。水生植物的叶片解剖结构有很大的相似性，如发达的通气组织、叶片较薄等。莲是一种大型的水生植物，因此在其形态结构上均表现出了适应水生环境的特征。例如栅栏组织中有大量孔下室的存在，部分孔下室上通气孔下接海绵组织内的大气室。同时，在莲叶下表皮上极少观察到气孔，气孔稀少也减少了多余水分进入莲体内的可能。莲花蕾期有一段时间是位于水面下的，但是花瓣被萼片紧密包裹在一起，与水充分隔开，因此花瓣上下表面均有气孔存在，但气孔密度低于叶片上表面。由此可以看出，叶片与花瓣上气孔的分布和数量均是与其生活环境和生长过程相适应的。

莲属包含中国莲（Nelumbo nucifera）和美国莲（Nelumbo lutea）两个种。有学者也将美国莲看作中国莲的一个亚种[4]。中国莲和美国莲可以进行杂交，且杂交后代可育，因此，从种要具有生殖隔离这一特征上来看，显然二者的分化未能达到种的水平。从试验结果来看，美国莲叶片和花瓣的解剖结构特征均处于所研究的中国莲的材料变异范围之内，可见形态组织学的证据支持将美国莲作为中国莲的亚种处理。中美杂交莲栅栏组织的厚度较大，相应的光合作用能力就较强，能够积累的有机物就更多。今后可将美国莲与子莲品种杂交，选育高产的子莲品种。

中国莲分布范围较广，分为温带型和热带型[5]，不同生境中的中国莲在生长特性和形态学特征上有一定的差别。例如试验所用的泰国莲是泰国地区分布的野莲，生长在热带，与温带地区的中国莲相比，泰国莲终年都可以生长、花期较长。冬荷是从原产热带地区的荷花的莲子选育所得，其花期向后适当延长，能够在国庆前后观赏到荷花[6]。该研究中泰国莲和冬荷是热带来源，而其他试验材料是温带来源，两类气候类型来源的材料在叶片结构和微形态特征上并没有明显分化，这可能与两者生活周期中经历的类似的气候条件有关。

致谢：衷心感谢广东三水荷花世界的张行言研究员和王其超研究员提供冬荷材料。

参考文献：

[1] 倪学明.中国莲[M].北京：科学出版社，1987.

[2] 刘鲜林，林 陶.国产环氧树脂618半薄切片制备及染色法[J]. 贵州师范大学学报（自然科学版），1999，17（2）：54-55.

[3] 张志耘，卢宝荣，温 洁.稻属叶表皮结构特征及其系统学意义[J].植物分类学报，1998，36（1）：8-18.

[4] 黄秀强，陈俊愉，黄国振. 莲属两个种亲缘关系的初步研究[J].园艺学报，1992，19（2）：164-170.

[5] YANG M， LIU F， HAN Y N， et al. Genetic diversity and structure in populations of Nelumbo from America， Thailand and China： Implications for conservation and breeding[J]. Aquatic Botany，2013，107：1-7.

[6] 张行言，王其超.热带型荷花的发现与荷花品种分类系统[J].园林植物，2006（7）：82-85.