鸡脚叶标记的棉花雄性不育系在制种中应用的研究
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Okra叶形(Okra leaf type)是陆地棉(G.hirsu-rum L)叶形突变体之一，叶形似鸡脚状，俗称“鸡脚叶”。Okra叶形相对于正常叶形是不完全显性，它与正常叶形棉花杂交所获得的杂交一代表现型为Semi-okra(半鸡脚)叶形。鸡脚叶和半鸡脚叶植株的株冠疏开，通风透光性能好，有助于提高结铃率、降低烂铃，喷药时易被药液穿透。而且还具有对棉铃虫、红铃虫、结翅粉虱、假苹果剿蛾、棉大卷叶螟等棉虫一定程度的抗避能力和早熟等优点，因而受到棉花育种者的重视。具有鸡脚叶性状的陆地棉，在澳大利亚有大面积种植，某些棉区鸡脚叶棉花占了近50％的面积；近年来，我国也有育成鸡脚叶棉花品种(组合)，即鸡脚叶标记的杂交棉，具有明显的杂种优势。然而，现有的鸡脚叶标记的杂交棉。大多采用人工去雄授粉法制种，成本高、效率低。杂种纯度较难保证，进一步扩大应用有较大难度。利用棉花细胞质雄性不育的“三系”配套系统，通过蜜蜂等媒介传粉进行棉花杂种种子的生产，可省去人工去雄和授粉。在棉花杂种优势利用中具有重要价值。为此。采用鸡脚叶性状标记不育系与正常叶恢复系，按不同种植比例和种植方式进行大田制种试验，究其对制种产量和效果的影响，旨在为鸡脚叶标记的三系杂交棉育种奠定基础。
1 材料与方法
以棉花细胞质雄性不育系和恢复系为母本，与超鸡脚叶、鸡脚叶、亚鸡脚叶棉花杂交、回交和选择，育成鸡脚叶标记的“三系”，即超鸡脚叶不育系、鸡脚叶不育系和亚鸡脚叶恢复系，并对鸡脚叶标1已的“三系”育种方法进行研究，根据鸡脚叶标记性状区分和收获不育系棉株上的杂交种子与恢复系棉株上的自交种子；将鸡脚叶不育系与正常叶恢复系或正常叶不育系和鸡脚叶恢复系混合种植在有天然异交条件的制种田中，获得坞脚叶形的杂交棉种子。
在有隔离条件的三系杂交棉制种田，以具有鸡脚叶标记性状的陆地棉细胞质雄性不育系(Okra-A)为母本，1,2jE常叶恢复系浙大强恢(ZR)为父本，采用2种不同的种植方式(即母本与父本间隔种植和混合种植1和4种不同的种植比例(即母本与父本的种植比例为1：1，2：1，3：1和5：1)，共8个处理。按照随机区组裂区试验设计，以种植方式为主区，种植比例为副区，3次重复，小区面积为48m2，种植密度为3500株／667m2，2003～2004年种植于浙江大学实验农场。常规田间管理，开花期在田间的四周分别放一箱蜜蜂，以提供充足的传粉媒介。棉花吐絮期，根据叶形，从各个小区中随机调查30株鸡脚叶不育系(Okra-A)，在整个试验地随机调查90株正常叶恢复系(浙大强恢)作为对照，调查各处理不育株的单株结铃数、单铃重、单铃种子数、子指、不孕子率、单株制种产量和单位面积制种产量。
2 结果与分析
2.1 鸡脚叶不育系与正常叶恢复系农艺性状的比较鸡脚叶不育系与正常叶恢复系农艺性状比较结果表明，在8个处理和1个对照中，单株结铃数、单铃重、单铃种子数、子指、不孕子率、单株制种产量和单位面积制种产量都存在显著差异，且子指和不孕子率2项指标以对照最低，其余5项指标都是对照最高(表1)。这是因为不育系植株自身不能产生有生活力的花粉，虽有蜜蜂等昆虫媒介传粉，但同自身产生花粉的恢复系相比，其柱头上的花粉量有不同程度的减少，所以其单株结铃数、单铃重、单铃种子数、单株制种产量和单位面积制种产量都有不同程度的减少，而子指和不孕子率有不同程度的增加。
2.2 鸡脚叶不育系与正常叶恢复系不同种植比例和种植方式的比较随着不育系与恢复系种植比例的提高，两种种植方式不育植株的单株结铃数、单铃重、单铃种子数、单株产量都呈下降趋势，而子指和不孕子率呈上升趋势。不育系与恢复系种植比例相同的情况下，单株结铃数、单铃重、单铃种子数、单株产量和每hm2制种田的制种产量，混合种植的比间隔种植的都要高，且差异都达到显著水平(表1)。
随着不育系与恢复系种植比例的提高，单株结铃数混合种植从26.5个降到18.69个(分别为对照的90.38％和63.74％)，而间隔种植从25.43个降到10.34个(分别为对照的86.73％和35.27％)，两种种植方式的单株结铃数比值由1.042：1上升到1.808：1；单铃重混合种植从4.95g降到4.47g(分别为对照的96.49％，和87.13％)，而间隔种植从4.91g降到3.81g(分别为对照的95.71％和74.27％)，两种种植方式的单铃重比值由1.008：1上升到1.173：1；单铃种子数混合种植从32.8个降到24.37个(分别为对照的93.98％，和69.83％，)，而间隔种植从31.23个降到16.27个(分别为对照的89.48％，和46.62％，)，两种种植方式的单铃种子数比值由1.050：1上升到1.498：1；单株产量混合种植从46.75g降到26.08g(分别为对照的90.88％和50.70％)，而问隔种植从44.96g降到11.31g(分别为对照的87.40％和21.97％)，两种种植方式的单株产量比值由1.039：1上升到2.308：1；子指混合种植从8.62g上升到9.54g(分别为对照的102.86％和113.84％)，而间隔种植从8.75g上升到11.21g(分别为对照的104.42％和133.78％)，两种种植方式的子指比值由0.985：1下降到0.851：1；不孕子率混合种植从10.34％上升到20.71％(分别为对照的117.37％和235.07％)，而问隔种植从13.92％上升到40.25％(分别为对照的158.00％和456.87％)，两种种植方式的不孕子率比值由0.743：1下降到0.515：1。每hm2制种田的制种产量，随着不育系与恢复系种植比例的提高，混合种植的是先上升后下降(在A：R为3：1时达到最大为1323.89kg，分别是A：R为1：1、2：1和5：1时的1.110、1.052和1.194倍)；而间隔种植的却一直在下降，从1 146.39kg降到478.79kg。两种种植方式制种田的制种产量比值由1.039：1上升到2.315：1。
综上所述，不育系与恢复系的种植比例对不育植株的单株结铃数、单铃重、单铃种子数、子指、不孕子率、单株产量和单位面积制种产量都有显著的影响；且对不孕子率的影响最大，其次是单株产量，再次是单株结铃数、单铃种子数、子指和单位面积制种产量，最后是单铃重；并且对间隔种植的影响要比混合种植大得多，不育系与恢复系种植比例相同的情况下，混合种植的制种产量要显著高于间隔种植。这可能是在父本数量一定的情况下，随着不育系与恢复系的种植比例的提高，不育植株与可供花粉植株的距离会变远，同时可供的花粉数量相对也在变小，所以不育植株柱头得到的花粉粒越来越少，导致不孕子率大大增加，单株结铃数和单铃种子数大大下降，子指略微增加(单铃种子数下降，种子营养充足)，从而导致单株产量大幅度下降；而混合种植能有效缩短不育植株与供花粉植株的距离，所以影响较小。
3 结论
研究发现，不同种植方式对制种产量和效果均有影响。不育系与恢复系的种植比例对不育植株的单株结铃数、单铃重、单铃种子数、子指、不孕子率、单株产量和单位面积制种产量都有显著的影响；且对不孕子率的影响最大，其次是单株产量，再次是单株结铃数、单铃种子数、子指和单位面积制种产量，最后是单铃重；并且对间隔种植的影响要比混合种植大。不育系与恢复系种植比例相同的情况下，混合种植的制利，产量要显著高于间隔种植。因此，利用棉花细胞质雄性不育“三系”的混合种植方式，通过蜜蜂媒介传粉生产杂交棉种子，是一种可行的和经济有效的方法。与间隔种植相比，混合种植能有效缩短不育植株与供花粉恢复系植株的距离，从而显著提高制种产量。