羽斑:鸟类配偶选择中个体质量的指示器
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摘 要：鸟类羽毛在进化中形成一类装饰性的纹理或斑块称之为羽斑。羽斑在鸟类配偶选择中是其个体质量的指示器。雄鸟的羽斑在择偶选择中的进化通常被解释为主要有两个选择机制：（1）发育能力指标模型；（2）Fisherian的“逃跑”^程。雌鸟的羽斑在配偶选择中同样起着指示作用，好亲本假说认为雌性装饰的进化独立于雄性炫耀。该文对羽斑在配偶选择中的作用进行了阐述，以期为相关研究提供帮助。
关键词：羽斑 配偶选择 个体质量
中图分类号：Q958 文献标识码：A 文章编号：1674-098X（2016）11（c）-0157-02
在鸟类的长期生活中，形成了一类装饰性的羽毛即饰羽，如雌雄岩石麻雀所具有的基于类胡萝卜素的黄色的羽斑、暗眼灯草c尾羽上的白色斑块等。这些装饰性的纹理或斑块我们称之为羽斑。
色素通常会导致红色和黄色的皮肤、鳞骨片、或羽毛颜色[1]。关于动物身体质量信号的报道，都是以类胡萝卜素的装饰为基础的[2]。羽毛类胡萝卜素装饰，往往在繁殖季节之前几个月形成，并且将因此反映在换羽时期雄性的状态。
两性间的择偶过程中，某种性别具有吸引人的羽毛装饰或其他特征的个体，往往是另一种性别的首选[3]。在鸟类中，装饰性的羽斑已成为了性选择理论的例子，并且往往显示为个体表型质量的指示器。
雄性的羽斑是醒目的特征，它已经引起了生物进化学家数十年来的注意[4]。羽斑在择偶选择中的进化通常被解释为主要有两个选择机制：（1）发育能力指标模型[5]；（2）Fisherian的“逃跑”过程[6]。发育能力指标模型显示昂贵的羽斑的生产和维护对大多数存活的雄性来说是可承担的起的。如果装饰表达和发育能力之间有直接关系的话，那么信号系统将诚实可靠，就像雌性选择的“最会装饰”的雄性将会使她的后代得到更好地父母关照和或遗传效益，例如增强生育力通过寄生虫抵抗力、免疫功能等[7]。另一方面，“逃跑”模型表明雌性选择“最会装饰”的雄性仅仅是为了增加后代的吸引力，而不是改善后代的发育能力[8]。因此，在逃跑模型中装饰可能独立地发展生产或维护成本。然而，“发育能力指标”和“逃跑”信号并不互相排斥，二者可能还是相同进化过程中的一部分。在这种情况下，发育能力和吸引力可能有助于改善子孙繁殖的成效，且可能在雄性饰品和雌性择偶偏爱的进化中起重要作用[9]。
研究证明，岩石雀在地上觅食，通常在洞穴中、悬崖的裂缝里及岩石表面繁殖。当进入洞穴或停留在悬崖上时，它们通常把它们的尾巴作为支点，以至于末端舵羽的内部（及白色尖端）易受损。进一步研究表明，石雀的雄性在恶劣条件下（在3个月后体重减轻）会损失较大面积的白色，这表明尾羽白色纹理是雄性质量的指示器。在笼中饲养时，实验性的减少雄性白斑的大小，而其他信号如胸部斑块仍保持不变，会导致雌性对其性致降低。这些结果都支持石雀中的尾部白色斑点是可靠的质量指示器，它可能在性选择过程中起重要作用。这与最新的研究结果，白斑是雄性质量的可靠信号相符合[10]。
雄家燕的研究，进一步证明雄鸟羽斑作为个体表型质量的指示器。在不同年份的雄家燕
尾羽长度羽毛质量上的残差回归上始终如一。这种统一性提供证据表明，每一雄性都表现出独特的羽毛发育模式（如，信号规则），它与尾长和羽毛质量相关。因此，通过使用不同的信号规则，不同的雄性可以生产出不同长度的羽毛尽管投入相同的羽毛量，从而，装饰羽毛（被雌性选择的性状）的长度和生产它们（环境依赖性性状）投入的资源之间的关系在雄性之间有所不同[10]。
很长一段时间，人们把注意力都集中在雄性奢华的装饰和雌性对此性状的喜好上。在许多种群中，两性均具有装饰，但雌性装饰的进化主要解释成在雄性选择上的遗传的附带的影响[11]。根据此假说，雌性装饰是雄性性选择的产物。根据最近的研究，一个新假说被提出来解释雌性装饰的进化独立于雄性炫耀[12]。在这种情况下，雌性纹饰可能被直接的雄性选择或雌-雌竞争中的性选择所影响，甚至除了经典的性别角色逆转的物种的情况[13]。因此，雌性装饰是个体质量的标志，并且雄性可能直接或间接的受益于与具有吸引力的雌性。
在具有社会单配系统和双亲照顾方面，选择一位好的亲本都是很重要的，无论雌性或是雄性在这种情况下，纹饰可进化成个体提供亲代抚育能力的指标。好亲本假说（good parent hypothesis；GPH）预测，个体装饰表达和亲本投入之间有着直接的联系。然而，大多数研究都集中于雄性魅力和亲本投入上[14]。检测GPH对于雌性影响的少数研究产生了具有争议性的结果。
雌东蓝鸲的羽毛着色与母本提供率相关，且在雌主红雀中发现了类似的模式。相反地，在蓝喉歌鸲中，未发现雌性着色和饲养率之间存在关系的迹象。在家燕中，雌性最外侧舵羽的长度（雄性的性选择特征）与离巢雏的数量和雌性亲代抚育呈正相关。
总之，丰富多彩和精心梳理的羽毛是鸟类在择偶时的重要特征。在两性中，羽斑这个基于类胡萝卜素的性状（相互性选择的性状）显示了鸟类的能力和质量，并且在两性的相互作用中被选择。
参考文献
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