线虫对土壤重金属污染的生物指示作用研究进展
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摘要：指出了线虫因其特有的生物学特性，在土壤食物网中发挥着重要作用。作为微型土壤动物的关键组成部分，土壤线虫可以通过运动、取食和排泄等生命活动改善土壤结构、疏松土壤、调控土壤微生物群落。同时，线虫对环境敏感度高，能够快速指示土壤重金属污染状况并提供有价值的环境污染信息。阐述了土壤线虫对重金属污染的生物指示作用及其研究现状，提出了线虫作为一种快速的生态毒理指标，能够准确有效地反映土壤受污染状况，具有良好的发展前景。
关键词：线虫；重金属；群落结构；指示生物
中图分类号：X825
文献标识码：A文章编号：16749944（2017）12001203
1引言
随着金属及化工行业快速发展，农药及化肥的广泛使用，土壤重金属污染日趋严峻[1]。重金属易通过食物链在动植物和人体内富集，对环境和人体健康构成威胁。同时，重金属会直接影响土壤动植物的生长，进而影响土壤物质循环和能量转化[2]。对土壤生态毒理诊断过去更多是利用土壤基础呼吸强度及酶活性、微生物数量和种群、大中型土壤动物、蚯蚓等指标[3]，但由于不同地区的土壤类型各异、土地利用方式不同，且污染物种类和污染程度不同，现有的理化和生物指标在反映重金属污染方面存在着片面性和不确定性。因此，准确、全面评价土壤质量还需要不断完善评价指标。
土壤动物群落是土壤的重要组成部分，也是食物网稳定的关键因素，同时，作为土壤质量的潜在指示者，其重要性得到越来越多的关注[4，5]。其中，土壤线虫作为土壤动物的一部分，是生态系统重要的分解者，也是食物网流通的关键环节。线虫以多种方式改变着土壤的理化性质和生物学特性[6]，而土壤健康状况与线虫的数量和群落多样性直接相关。土壤线虫通过共生、竞争或捕食等方式相互依存，构成土壤群落的动态平衡，一旦土壤环境发生改变，线虫作为敏感的指示动物会快速响应，并导致其它级联反应，甚至破坏动物种群间的平衡，降低其土壤功能而影响整个土壤生态系统稳定性[7]。因此，利用土壤线虫作为土壤重金属污染的指示生物具有重要的理论和现实意义。
2线虫在土壤生态系统中的作用
2.1土壤线虫的分类
线虫主要栖息在土壤毛细管水中，按其取食习性和食道特征可分为四个主要类群[8]：植食线虫（Plant feeders）、食细菌线虫（Bacterial feeders）、食真菌线虫（Fungal feeders）和捕食/杂食线虫（Omnivorous & Carnivorous）。植食线虫主要取食植物根系，可直接或间接地影响菌根、根瘤的形成和固氮等作用；食细菌类线虫主要取食细菌，可指示细菌活性，对土壤氮素矿化的贡献为8%[3]；食真菌类线虫以多种真菌为食，与真菌的相互作用可促进土壤氮素矿化[9]。食细菌线虫和食真菌线虫共称为食微线虫，是初级分解过程中最为丰富多样的消费者。食微线虫可通过取食细菌、真菌等微小生物，影响微生物的生长和新陈代谢活动，改变微生物群落结构，从而调节有机物的分解速度与养分的周转速率[10]；捕食/杂食类线虫主要以线虫、线虫卵和原生动物为食，对调控土壤植物寄生线虫的数量和中小动物的危害有一定的积极作用[11]。食细菌线虫、食真菌线虫和捕食/杂食线虫统称为自由生活线虫，这类线虫能够促进土壤有机质分解，增强营养物质的矿化，提高土壤肥力，改善土壤理化形状、疏松土壤。
2.2土壤线虫在土壤食物网中的功能
土壤线虫在食物网中占据多级生态位，对于维持土壤生态系统的稳定、促进物质循环和能量流动具有重要意义[12]。线虫可以通过代谢活动改善土壤微环境，例如，促进有机质的分解和改善周围土壤的理化性质及生物学特性，改变土壤孔隙空间和团聚体大小，提高微域的稳定性，对整个土壤生物体系起到功能性的调控作用，有效提高养分利用率。其中，食微线虫还可以通过取食细菌和真菌影响微生物群落的组成，增加微生物活性，促进养分流通[13]，进而促进土壤中碳、氮的周转。有些食微线虫还可以通过调控土壤细菌和真菌群落达到抑制病害的目的[14]；Fu等[10]研究认为线虫能够携带并传播土壤微生物，调节有机复合物转化为无机物的比例；Neher[15]认为线虫排泄物可贡献土壤中19%的可溶性氮。
3土壤线虫作为环境指示生物的优势
线虫是农田土壤中多样性最为丰富的土壤动物[4， 16]，与其它土壤生物相比，线虫作为土壤生态系统健康状况的指示生物有以下几方面优势：①线虫是土壤的优势生物类群，在所有农田土壤中普遍存在，无论土壤健康或污染，均有线虫的分布，且不同种线虫可以反映土壤环境的细微变化[17]；②线虫从土壤中分离方法相对简单，且分离方法成熟、分离效率高；③其科、属鉴定相比其它土壤动物而言更为简单，且其科、属水平的群落结构分析可用于土壤健康状况的评估[18]；④线虫是典型的水膜动物，与土壤环境直接接触且移动速度慢，可反映小尺度土壤微域的变化；⑤世代周期短，一般为数天或几个月，可在短时间内对环境变化作出响应[9]；⑥形态特征与趋势特性相对应，食性丰富多样，在土壤食物网中扮演重要角色，其营养类群结构的变化与土壤生态系统过程联系紧密[5， 19]。因此，线虫作为土壤健康指示生物受到广泛关注，并在农田、草地、森林等生态系统中得到应用。
目前关于线虫指示生态毒理学的研究，包括利用单一模式线虫秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans， C. elegans）和线虫群落展开。C. elegans作为线虫的代表，是生态毒理学室内实验和现场研究中应用较多的线虫种类[20]。2002年，美国材料与试验协会标准（American Society for Testing and Materials， ASTM）颁布了将C. elegans用于土壤毒性评价的标准化指南，表明利用单一线虫进行标准化毒性测试以评估环境污染物的影响已得到初步肯定[21]。同时，线虫群落作为土壤食物网的一部分，占据多个营养级，更能反映土壤生物群落数量、组成及多样性的变化，对指示土壤环境污染更具优势[17， 19， 22]。将线虫划分为不同的营养类群并计算相关群落指数，可直接反映土壤食物网结构的变化及土壤健康状态。自20世纪80年代起，线虫群落组成结构就被作为指示生态系统变化的生物指标，最常用的线虫群落指标包括：线虫群落总数、各营养类群数量、富集指数（EI）、结指数（SI）、成熟度指数（MI）、多样性指数（H’）、线虫通路比值等（NCR）[3]。
4.1模式线虫C .elegans对土壤重金属污染的指示作用
C. elegans使生命科学及毒理学等领域许多复杂问题得以简化[23]。与其它模式生物相比，C. elegans具有易于培养、繁殖速度快、试验周期短的优点。目前，C. elegans对重金属污染具有一定的指示作用，主要集中于对种群繁殖和死亡的影响，包括致死率（Lethality）、最长寿命（Maximum lifespan）、半数致死天数（Mean lifespan）、细胞凋亡（Apoptosis）、个体发育（Development）和生殖（Reproduction）等指标，其中，致死率已成功用于评估重金属的急性毒性和致死效应[24]。杨慧敏等[25]对多代筛选的耐铜型C. elegans进行了生物学指标的研究，以期阐明铜（Cu）对C. elegans长期作用的毒性效应。结果表明耐铜型与野生型C. elegans相比，其寿命缩短、衰老提前、个体发育受到抑制，且出现繁殖率降低、生殖能力减弱、运动行为存在障碍等一系列生理变化。王大勇等[26]利用C. elegans对铬（Cr）暴露导致的多重毒性及其在世代间的可传递性进行了研究，发现Cr能够导致线虫出现多种表型和行为缺陷，低浓度Cr暴露可影响线虫发育、生殖与寿命，而高浓度Cr暴露会影响运动行为与行为可塑性。
4.2线虫群落对土壤重金属污染的指示作用
根据线虫不同的生活史策略，可将线虫划分为不同c-p（colonizer persister）类群：k策略者体型较大，可适应稳定的环境；而r策略者能够快速增长，可适应多变的环境[27]。Shao等认为线虫c-p类群能反映环境压力，c-p较高的类群能很好地指示重金属污染[28]。为研究土壤线虫群落结构对电子垃圾污染区重金属的响应，王赢利等[29]采集了8块稻田的土壤样品，结果显示，土壤线虫c-p2类群的比例随着重金属污染程度的增加而增加，而c-p3类群与之相反，认为线虫群落数量和结构可作为评价电子垃圾重金属污染的生物指标。Nagy等[30]利用石灰质的农田黑钙土壤，研究了镉、铬、铜、硒和锌污染对土壤线虫的长期影响，发现当重金属污染物浓度达到90和270 mg/kg时，线虫密度显著减少。白义等[31]发现重金属严重污染区土壤动物的数量和类群数量稀少，而轻度污染区土壤动物的密度大、群落多样性高，稀有类群大量出现。表明土壤线虫多样性构成能够准确响应重金属污染，同时对污染物浓度有一定的指示作用。
4.3群落生态指标对土壤重金属污染的指示作用
土壤线虫的富集指数（Enrichment Index， EI）和结构指数（Structure Index， SI）可直观反映土壤线虫与土壤肥力的关系以及环境干扰程度[20]。EI主要用于评估食物网对可利用资源的响应，SI可以指示土壤在受到干扰及恢复过程中食物网结构的变化[32]。土壤线虫的成熟度指数（Maturity Index， MI）是土壤重金属污染的有效指标，随着土壤受干扰程度的增加而降低[8]。线虫通路比值（Nematode Channel Ratio， NCR）为食细菌线虫与食微线虫数量之比，可用于指示土壤有机质的分解途径，NCR值为0表示土壤有机质分解完全依靠真菌分解途径；若值为1，则完全依靠细菌分解途径[17]。香农-威纳尔多样性指数（Shannon-Wiener index， H’）可响应环境变动，能为土壤受扰动提供有效的关键信息。Gyedu-Ababio等[33]研究发现，线虫丰度、H’和群落结构可响应重金属金属污染（Zn、Cu、Pb、Fe）。华建峰等[34]对矿区不同砷（As）污染程度土壤线虫群落结构特征进行了研究，发现低浓度As和中浓度As土壤的自由生活线虫成熟度指数（IM）显著高于高浓度As土壤，但植物寄生线虫成熟度指数（IPP）和IPP/IM比值则表现出相反的趋势，认为高As土壤的食物网受到As污染的干扰较大，群落环境质量较差。Nagy等[31]认为硒还会使线虫在属水平上的H’降低，SI随土壤中重金属浓度的升高而降低；研究还指出，MI和SI的同步使用是应用线虫群落指示土壤重金属污染的值得推广的方法。
5结论和展望
综上所述，线虫作为指示生物具有生命周期短、分离、计数和鉴定简单等优点，对环境质量及重金属污染状况具有重要的指示作用。自20世纪后期，越来越多的研究开始使用线虫群落组成结构作为陆地生态系统环境变化的生物指标，且随着多种群落指数和方法的不断更新，这些方法在反映土壤环境受扰动和外界因素影响方面起到重要作用。然而，不同地区由于其土壤结构、污染物类型以及当地土壤线虫的特殊习性不同，现有的指标仍存在片面性，其指示作用也具有一定局限性。因此，综合模式线虫以及线虫群落结构的各项指标共同指示土壤健康状况，同时建立和完善新方法是一项亟待解决的任务。进一步开发和深入研究线虫的生物指示作用，用于土壤污染的检测，使之成为环境生态毒理诊断中最为有效的检测方法之一。
2017年6月绿色科技第12期
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Advances in Biological Instructions of Nematode on Soil Heavy Metal Pollution
Qi Lin1， Han Chenghui1， Song Xiuchao2， Zhang Ruimin1， Guan Ying1
（1.School of Environment and Ecology， Jiangsu Vocational College of Cities， Nanjing 210019， China；
2.Institute of Agricultural Resources and Environment， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing 210014， China）
Abstract： Nematodes play an important role in soil food webbecause of their unique biological characteristics. As key constituent part of soil micro-fauna， nematode could improve soil structure and regulate soil microbial community by means of movement， feeding and excretion. Meanwhile， being sensitive to environmental changes， nematodes could indicate heavy metal pollution of soil and provide valuable information of environmental pollution. This paper discussed the biological indicating function of soil nematode on heavy metal contamination and current studies of nematodes. It is suggested that nematode can be used as a fast ecotoxicological indicator to reflect the soil pollution accurately and effectively.
Key words： nematode； heavy metal； community structure； bioindicator