植物蛋白范文精选

植物蛋白，是目前人类作为营养强化用途应用的主要蛋白。与动物蛋白相比，植物蛋白具有来源广泛、无胆固醇等优势。最具代表性的植物蛋白有大豆蛋白、小麦蛋白等。

近年来，一种新型的植物蛋白――大米蛋白正脱颖而出。该蛋白不仅来源广泛、成本适中。而且品质优异，学术界对这种新型植物蛋白更是青睐有加，誉之为“目前自然界已知最优秀的植物蛋白”。研究表明，大米蛋白的优异品质主要表现在如下几个方面：

一、高生物价

经研究，大米蛋白的生物价高达77％，与虾仁、牛肉等相近，比大豆蛋白(67％)高出10％。较高的生物价，意味着更高的蛋白利用水平和更小的毒副作用，体现了营养与安全的高度统一。

大米蛋白的高生物价，源于其合理的氨基酸组成。分析表明。大米蛋白中不仅各种必需氨基酸含量充分，而且各种必需氨基酸的比例十分接近完全蛋白。大豆蛋白等其他植物蛋白中缺少的蛋氨酸等，在大米蛋白中却含量较高。以蛋白营养学的“水桶理论”来衡量，大米蛋白堪称是出类拔萃的植物蛋白。

二、抗过敏性

利用蛋白来进行人类食品的营养补充和强化，有一项不容忽视的安全指标――过敏性。研究表明，绝大多数的蛋白原料，均含有相应的过敏因子，对特定的过敏人群可以形成一定的安全危害，大豆蛋白，小麦蛋白、花生蛋白等无一例外。

但是，大米蛋白却至今尚未在全世界范围内发现任何过敏性案例。因此，专家认定，该蛋白作为婴幼儿、病弱等特殊人群的食品、日用化工产品等领域的应用方面，具有无可比拟的安全优势。

对于越来越重视健康的人来说，吃掉一只汉堡的热量，总让人在心里思量半天。但是如果是一只植物蛋白汉堡，从视觉、味觉或嚼劲上都和肉质相当，没有卡路里没有防腐剂也没有荷尔蒙，那么相信吃的人会毫不犹豫地将其吞下。

一一位于美国加州的Impossible Foods正是这样一家让不可能变成可能的食品科技公司。这家由美国斯坦福大学生物化学研究人员创办的初创企业，主要研究由植物血红蛋白中含有的分子制造食用肉及乳制品的技术。

这家公司已经在去年拿到了D轮投资，UBS（瑞士银行）领投，Viking Global Investors跟投，原有投资方Khosla Ventures、李嘉诚旗下的Horizons Ventures以及比尔・盖茨的GatesVenture也参与了此轮融资。

前不久，这家公司还酷酷地拒绝了谷歌出价在2～3亿美元收购要求，而拒绝的理由是由创始人兼CEO Patrick BTown在公开场合做出解释：“简单来说，我并不是认为谷歌有什么不好的地方。我们是一家以目标为导向的公司……我们不希望自己的成功依赖于一家正在从事许多业务的公司，并时不时的向他们申请资源和支持，因此我们在现阶段被任何企业收购都是不合理的。”

制造没有鸡蛋的蛋黄酱和没有肉的肉，这被称作硅谷食物2.0时代。Impssible Foods正是后者的代表。使用食品科技生产肉质感的植物蛋白食物，除了健康原因，更重要的是改变污染和动物杀戮的食物链。据说今年将在美国上市的“奶酪”汉堡，除了色香味之外，甚至还会有和奶酪一样的拉丝效果，价格可能会达到20美金。但随着技术的普及化，这类汉堡的价格会随之下降，而产品也会尽可能地推向全世界。当然了，这家公司希望生产出更多食品，比如植物蛋白的牛奶、培根、猪肉、鸡肉，让死硬派肉食者过上食素生活。

Brown和硅谷其它创新食品公司的创始人一样相信，为了肉食而养殖是一项既低效、又带有毁灭性的、毫无必要的技术。而食用植物蛋白不仅安全，甚至还能避免来自屠宰场的细菌。为此Brown和他的团队花了三年半的时间，研究日常饮食中人们食用肉类食品过程的复杂美妙体验，然后在植物世界中寻找特别的蛋白质和营养成分以重建这种体验。

这家公司的最重要的一个发现便是，heme（亚铁血红素）是肉类的色香味的“神奇成分”。尽管heme大量存在于肉类中，却是包括植物所在的每一个生命都有的元素。一种植物中天然存在的heme可以让植物蛋白肉也有真正的肉味。借助这项突破性发现，Impossible Foods得以制作真正好吃的植物肉汉堡。在植物世界中寻找能够组成肉类的各种最佳元素，这使得这家公司发现了很多意想不到的成分，比如可可和白兰瓜。

而最重要的是使用植物蛋白，可以用更少的地方以及更少的能源，这对整个星球而言也是有益的。最简单的一个例子，人们不会再需要养牛场以及屠宰场，只要多种植物，要知道养殖业可是耗水大户，而且占用面积达到全球土地面积的30%。而这正是破坏生物多样性的根本原因之一。

摘要 植物蛋白质是一项开发价值很大的新产业，不仅在人们生活生产方面有很大的应用价值，在医疗保健方面也有很广阔的开发前景。阐述了各类植物蛋白质的特性及其主要提取方法，从不同的方面对其功能进行了说明。

关键词 植物蛋白质；特性；提取；应用价值

中图分类号 Q946.1 文献标识码 B 文章编号 1007-5739（2014）01-0289-03

蛋白质是生物体所必需的生物大分子物质，是细胞中含量最丰富，功能最多的大分子物质，在各种生命活动过程中发挥重要作用，是维持生命的物质基础。联合国粮农组织（FAO）表示，成年人每天摄取蛋白质应在75 g以上，而世界人均水平只有68.8 g，我国目前平均水平仅60 g[1]。蛋白质摄入不足主要是由于蛋白质的绝对摄入量不足以及摄取的蛋白质中的氨基酸的比例失衡导致，目前解决蛋白质摄入不足的首要方法是开辟新型蛋白质来源，并通过合理的膳食搭配来解决氨基酸比例失衡。动物蛋白虽然是优质的蛋白源，但其转化途径要比植物蛋白质的提取需要更多的经济费用及更长的时间周期，而植物蛋白质的利用成本相对较低，因此加工利用植物蛋白质是我国目前主要的解决蛋白质供应不足的措施。

1 植物蛋白质的基本特性

按摄取来源可将蛋白质分为动物性蛋白质和植物性蛋白质2类。动物蛋白质主要来源于家禽、家畜以及鱼类的蛋、奶、肉等。其主要以酪蛋白为主，其特点是吸收利用率极高；植物性蛋白质，顾名思义是从植物中提取的，其营养成分与动物蛋白相仿，但植物蛋白质外周有纤维薄膜包裹从而使得植物蛋白质较动物蛋白难以消化。因此，从人体吸收利用率来说，植物蛋白质较动物蛋白低，但经过加工后的植物蛋白不仅更容易被人体所吸收，而且由于植物蛋白质几乎不含胆固醇和饱和脂肪酸，所以较动物蛋白更加健康养生。

从营养成分来说，蛋白质主要是由各种氨基酸组成，人体通过各种酶将蛋白质降解成各种氨基酸以后被人体所吸收。动物蛋白氨基酸成分比较全面，而植物性蛋白质所含的氨基酸的种类不如动物蛋白质多，其中赖氨酸、苏氨酸、色氨酸和蛋氨酸的含量均相对不足，因此从成分上来说可以将蛋白质分为完全蛋白和不完全蛋白，大多数植物性蛋白质属于不完全蛋白。如谷物蛋白含蛋白质10%左右，蛋白质含量不算高，是人类膳食蛋白质的主要来源，谷物蛋白一般缺乏赖氨酸；油料蛋白主要是蛋氨酸不足。例如小麦蛋白主要是赖氨酸和苏氨酸不足；玉米蛋白主要是色氨酸和赖氨酸不足；棉籽蛋白主要是蛋氨酸不足；花生蛋白主要也是缺乏蛋氨酸；豆类含有丰富的蛋白质，特别是大豆含蛋白质高达36%～40%，氨基酸组成也比较合理，大豆蛋白除蛋氨酸和半胱氨酸含量稍低于联合国粮农组织（FAO）推荐值外，氨基酸组成基本平衡，在体内的利用率较高，是植物蛋白质中非常好的蛋白质来源；葵花籽蛋白中，蛋氨酸的含量较高，如把蛋氨酸含量较高的葵花籽蛋白与大豆蛋白混合使用，可以补充大豆蛋白蛋氨酸的不足。因此，将各种植物蛋白混合制作食品大有市场前景[2]。另一方面，过多的摄入动物性蛋白，相对的胆固醇和饱和脂肪酸也将过量摄入，将导致高血压、高血脂、肥胖等各种“富贵病”。而将各种植物性蛋白质合理搭配，不仅可供人体获得所必需的各种必需氨基酸外，还可降低各种疾病的发病率，同时还具有提高免疫力、抗癌等作用。因此，植物蛋白在建立健康的饮食结构方面所起的作用也越来越受人们重视。

植物蛋白质具有良好的加工特性，经过加工后其具保水性和保型性，使其制品有耐储藏等较好的经济性品质。植物蛋白质可以单独制成各种食品，同时也可与其他如蔬菜，肉类等相组合加工成各种各样的食品。在追求营养、健康、安全饮食的今天，经加工而成的植物蛋白饮料、蛋白粉等也受到越来越多的人们青睐。植物蛋白的这些经济性、营养性、功能性的优点使植物蛋白质的提取加工成为当今世界热门产业，其开发潜力巨大，市场前景广阔。

蛋白质是人类生命活动的基础，为人类提供营养的同时也对人体生理代谢起着重要的调控作用。过去人们认为动物（肉、奶、蛋）是优质蛋白质的主要来源，但随着人口的增长和消费水平的提高，动物蛋白质的供应模式已难以满足人们对蛋白质的需求，尤其在发展中国家，普遍陷入了蛋白质资源短缺的危机。近年来的研究表明，大量摄入动物性蛋白质会导致一系列的健康危机，如肥胖、心血管疾病等。因此，现在人们对植物性蛋白质越来越重视。而在中国传统饮食文化中，也提倡摄入植物性蛋白质。

植物蛋白质来源

目前，植物是食用及饲用蛋白质的主要来源，全球蛋白产量的80%为植物蛋白质。植物蛋白质来源广泛，其营养价值与动物蛋白相仿。但植物蛋白还具有一些特殊的功能，如降低胆固醇，抗肿瘤和改善心脑血管系统等。现在提取技术成熟的优质植物蛋白主要来源于大豆、大米、小麦和玉米等农作物。

大豆蛋白特点及营养

大豆自古以来都是我国人民重要的膳食蛋白来源。大豆种子富含蛋白质，比重约占种子重量的40%，在某些野生豆品种中含量甚至高达55%。大豆贮藏-的蛋白质主要是大豆球蛋白，其中11S大豆球蛋白（Glycinin）和7S伴大豆球蛋白（β-Conglycinin）占了总量的70%。除此之外，大豆中还含有胰蛋白酶抑制剂、植物凝集素、蛋白酶和磷酸酶等其他一些蛋白质。

大豆不仅蛋白质含量丰富，其营养价值也很高。大豆蛋白含有人体所需的全部必需氨基酸。大豆蛋白的不同组合，所含的必需氨基酸有所不同，但总体上大豆蛋白含有人体所需的全部必需氨基酸。从表1中可以看出，除婴儿外，大豆蛋白含有的所有必需氨基酸的含量均高于FAO/WHO各年龄段的推荐摄取量。相对而言，在大豆蛋白各组合之间，11S大豆球蛋白的含硫氨基酸含量更高，必需氨基酸组成更平衡，因此可以满足从幼儿到成人的必需氨基酸摄取。

大豆蛋白质的消化率高。临床研究表明，大豆蛋白的消化率可以同肉、奶、蛋的蛋白消化率相媲美。大豆蛋白质营养价值评价的通用标准是氨基酸分数（AAS）。AAS法是将待测蛋白与标准蛋白中各个必需氨基酸的含量进行比较，得到该待测蛋白的必需氨基酸得分。如果同时考虑到蛋白的消化率，对待测蛋白的AAS值进行修正，可以得到蛋白质消化率修正后的氨基酸得分（PDCAAS）。这种方法能准确反映出大豆蛋白的营养价值，被世界卫生组织等机构广泛采用。表2列出了几种常见食品的PDCAAS值，通过比较可以发现大豆分离蛋白同鸡蛋清蛋白一样是满分，远高于其他植物蛋白的得分，也高于动物蛋白牛肉的得分。所以大豆蛋白不但氨基酸种类平衡，含量高，而且容易被人体消化吸收，是一种不多见的优良植物性完全蛋白质。

大豆蛋白除了可以满足2岁以上人体对各种必需氨基酸的需求之外，对人体的健康还有特别的益处。随着人们生活水平的提高，心血管疾病成了导致死亡的重要原因。血液中的胆固醇含量过高是引起心血管疾病的主要原因。相对于食用动物蛋白，食用大豆蛋白可以避免摄入过多胆固醇。人体内的胆固醇有两种，一种是低密度脂蛋白（LDL）胆固醇，它会引起动脉粥样硬化，造成心血管疾病。还有一种是高密度脂蛋白（HDL）胆固醇，可以清除血管壁沉积，保持动脉血管的畅通。大豆蛋白可以显著降低前者在血液中的浓度，并对后者没有影响，因此可以起到预防心血管疾病的作用。

摘要 植株病原会分泌一些与植物相互作用的效应蛋白，这些蛋白在病原菌与寄主植物互作过程中起着重要作用。结合几种细菌、真菌分泌的效应蛋白研究进展，介绍了用于病原菌效应蛋白研究的试验方法及其独特之处，包括图位克隆、异源表达分析等，提出研究一个单一效应蛋白需要多种分析方法。

关键词 病原菌；效应蛋白；研究方法；作用机制

中图分类号 S432.1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）04-0116-02

植物与病原菌相互对抗的过程中，病原菌会分泌一些蛋白到寄主细胞中。这些蛋白被称为“效应蛋白（Avr）”，能够通过多种方式抑制植物免疫反应，促使病原成功侵染植物。植物主要通过2种防御反应来对抗病原菌的侵染[1-2]。一种是通过表面受体（pattern recognition receptor，PRR），如CEBiP和OsCERK1[3]等，识别病原微生物分子相关模式（Pathogen-or microbe associated molecular patterns，PAMPs），激活植物内在免疫系统进行防御，被称为依赖于病原菌识别的免疫激活途径（PAMP-triggered immunity，PTI）；另一种是通过抗性蛋白（R蛋白）识别病原菌分泌的效应蛋白，激活植物免疫系统，被称为效应蛋白介导的激活免疫途径（Effector-triggered immunity，ETI）[4]。随着植物病原效应蛋白基因组测序的完成，采取一定的策略分离、克隆相关Avr基因，对于Avr基因的功能及与寄主植物间的互作机制研究具有重要意义。现结合几种细菌、真菌效应蛋白研究的最新进展，综述了病原功能效应蛋白研究策略，提出研究单一效应蛋白需要多种分析方法。

1 图位克隆策略分离效应蛋白

植物病原效应蛋白基因间的同源性较低，其表达蛋白的结构功能及生化性质尚不清楚，因此，目前克隆效应蛋白基因的主要策略是图位克隆法[5]。图位克隆（Map-based cloning）又称定位克隆（positional cloning），是一种建立在分子标记图谱基础上的基因分离和克隆技术。迄今为止，稻瘟菌中已有40多个效应蛋白基因被鉴定，其中Pwl1、Pwl2、AvrPiz-t、Avr-Pita和Avr1-CO39都是通过图位克隆得到的[6-9]。AvrPiz-t是Li等在毒性菌株81278ZB15中分离，并通过基因精细定位及互补实验证实AvrPiz-t的存在。Orbach等（2000）结合RFLP标记定位与染色体步行方法从菌株O-137克隆分离了Avr-Pita。该基因编码一个全长为223个氨基酸的中性锌金属蛋白酶，其成熟蛋白仅176个氨基酸，能与Pi-ta特异结合。但是，由于寻找与效应蛋白无毒基因紧密连锁的分子标记、构建基因组文库是图位克隆法中最为关键的2个环节，这使得传统的图位克隆法存在周期长、效率低等缺点。随着稻瘟病菌全基因组测序的完成和信息生物学的发展，Yoshida等[10]于2009年利用关联遗传学结合基因组序列信息的方法，揭示了3个新型稻瘟病菌无毒基因，为更快捷、更高效完成效应蛋白基因的克隆提供新的方向。

2.2 异源表达分析鉴定功能效应蛋白

2.2.1 农杆介导的瞬时表达方法。农杆菌介导Avr蛋白的瞬时表达是植物转化中最常用的方法。其中，利用农杆菌注射瞬时表达能够快速、简便地用于效应蛋白功能的初步鉴定。通过Avr基因与CaMV 35S启动子共表达，能在植物单一叶片同时高水平表达几个重组载体，其瞬时性避免了构建稳定表达载体的耗时过程，能在1～2 d完成。对于病原体，寄主细胞中的效应蛋白的活性是触发ETI及其随后HR反应的先决条件。因此，农杆菌注射植物叶片的瞬时转化可以用于抗性植物的无毒活性的研究[11-13]。Kim等（2002）利用带有或不含有Pto基因的番茄植株瞬时转化发现AvrPtoB的表达只有Pto存在时才引起细胞死亡。Chen 等（2013）结合水稻原生质体瞬时表达和农杆菌注射本生烟叶片的方法，对5个可诱导植物细胞坏死的新型Avr蛋白MoCDIP1-5进行了鉴定。另一种则是通过叶肉原生质体瞬时表达植物表达效应蛋白。尽管原生质体缺乏成熟细胞壁，但它们对完整叶片中找到的大多数模拟激发子都产生反应。而且，原生质体表达能在没有细菌及其相关PAMP存在下转化植物细胞，检测单一PAMP信号。在原生质体中，PAMP感知导致的基因表达的变化可用一个荧光素酶报告系统进行研究[14-15]。Ribot等（2013）结合GUS等报告基因，原生质体瞬时表达表明，Avr1-CO39在带有Pi-CO39的水稻中能触发HR过敏反应类细胞死亡。但是，用这一系统只能进行分子或生化性质研究，不能完整地反应病原菌及其宿主之间的生理互作。

[摘要]在分析植物ABC转运蛋白分子结构特征及作用机理的基础上，综述植物ABC转运蛋白亚簇（A-H）在植物生命活动中的功能等研究进展, 并讨论了ABC转运蛋白值得进一步深入研究的科学问题。

[关键词] ABC转运蛋白亚家族功能生命活动调节

植物ABC转运蛋白又称腺昔三磷酸结合盒转运蛋白(ATP-binding cassette transporters, ABC转运蛋白),由于含有一个腺苷三磷酸(ATP)的结合盒(ATP-binding cassette, ABC)而得名。ABC转运蛋白广泛存在于真核和原核生物中,目前已知人类基因组中有48个ABC转运蛋白超家族成员。在大肠杆菌K-12 基因组中, 至少有80个编码ABC转运蛋白, 约占基因组的5%。酵母中有大约31ABC转运蛋白超家族[3]。在植物界，以水稻和拟南芥为代表的ABC转运蛋白家族多达120以上, 这是植物以适应固着生活环境, 长期进化形成的。由于植物中ABC转运蛋白种类繁多、结构复杂、功能多样，参与植物一切的生命活动过程，从而引起人们的广泛关注。自从1992年国际上首次报道从拟南芥（Arabidopsis thaliana）中克隆的AtPGP1（又称为AtMDR1）第一个植物ABC 转运蛋白至今，研究人员对植物ABC 转运蛋白进行了多方面的研究，从ABC转运蛋白基因克隆序列分析到功能验证，从ABC转运蛋白结构解析到转运机理的认识，从对大量ABC转运蛋白基因蛋白通俗命名到有统一的科学系统命名。本文旨在总结前人研究的基础上，对ABC 转运蛋白及其在植物生命活动调节中的作用研究进展作一综述。

1植物ABC转运蛋白分子结构特征

ABC转运蛋白含有1～2个接合ATP的盒(ABCs)或接合核苷酸的域(nucleotide-binding domains,NBDs)和跨膜域(transmembrane domain, TMD)。NBDs家族成员中有30%～40%的氨基酸序列同源。Walker等发现每个NBD包含3个特征序列, 即所谓“WalkerA”基序［GX4GK(ST)]、“WalkerB”基序［(RK)X3GX3L(hydrophobic)3］和一个ABC域［(LIVMFY)S (SG)GX3(RKA)(LIVMYA)X(LIVMF)(AG)］, ABC 域包括H环和Q环。WalkerA和WalkerB中间被ABC域隔开。在核苷酸结合域内有一个长约200个氨基酸的非常保守的片段, NBDs的结构特征及不同个体成员之间的多基因亲缘关系是用来对ABC蛋白超家族的亚家族进行分类的依据。每个TMD 都含有多个跨膜的α-螺旋(通常为4～6个), 形成了溶质跨膜(或者从膜的一侧移动到另一侧)的通道。NBD 位于膜的胞质面, 能结合并水解ATP供能；而TMD 能够利用NBF释放的能量选择底物并跨膜转运底物。与NBD相反, ABC 转运蛋白的TMD序列相似性却很低。

ABC转运蛋白的结构域组织形式多种多样。通常, 全分子的ABC转运蛋白包含2个NBD和2个TMD, 4个结构域结合在一起才能执行转运功能。在大多数已鉴定的真核ABC转运蛋白中, 最常见的排列方式是这4个结构域以正向方式TMD-NBD-TMD-NBD(如多药耐药相关蛋白，multidrug resistance associated protein，MRP)或相反的NBD-TMD-NBD- TMD(如酿酒酵母中作为排出胞内有毒化合物泵的pleiotropic drug resistance，PDR5)反向方式连接在一条多肽分子上, 形成全分子ABC转运蛋白。一些ABC转运蛋白像果蝇色素转运蛋白仅含有1个NBD和1个TMD为半分子的ABC转运蛋白EPP (Eye pigment precursor transporter)或重金属转运蛋白HMT(Heavy metal tolerance)。半分子的ABC转运蛋白通过形成二聚体或多聚体来实现功能, 这种二聚体可为同二聚体, 又可为异二聚体。通常情况下，NBD和TMD存在于不同的多肽上的转运蛋白称为1/4分子转运蛋白。也有许多ABC转运蛋白并没有参与运输, 而是参与DNA修复、基因表达的转录和调控等细胞过程, 如有些蛋白没有TMD域而是由两个NBD域融合在一起的RNaseL抑制剂。总之，各转运蛋白之间的氨基酸序列上虽有同源性, 但结构差异巨大, 这种差异可能与功能的差异有关。

2植物ABC 转运蛋白的作用机理

由于各种生物的ABC转运蛋白结构的相似性以及NBD的高度保守性，不同亚簇ABC转运蛋白的作用机制具有一定的相似性。外向性运输ABC转运蛋白的整个转运过程起始于细胞内侧底物与ABC转运蛋白TMD区的结合, 内向性运输ABC 转运蛋白, 先形成外周蛋白和底物的复合体, 而后与ABC 转运蛋白相互作用, 把底物传递给它的TMD 部分。目前，对ABC转运蛋白作用机理一种广为接受的假说就是，通过控制通道对膜内外的开放，偶联ATP的水解来实现对底物的转运，这是一种门控模式。当ABC 转运蛋白具有膜外结合蛋白时，从膜外向胞内转运底物的转运过程是: 在两个TMD之间存在一亲水性通道, 靠近膜外及胞质部分都有环形成的门。转运底物之前, 靠近外周质的门处于开放状态, 朝向胞质面的门处于关闭状态。跨膜转运时，膜外结合蛋白结合底物并呈送到TMD，随后信号传递到NBD，NBD结合并水解ATP，NBD水解ATP后构象发生变化并传递到TMD，TMD的构象发生变化，底物被送到通道中，通道朝向外周质的门随即关闭，这时朝向胞质的门开放，底物最终被送到胞内。从胞内把底物，比如药物转运到胞外，ABC 转运蛋白除了通道内外的门开放的顺序相反外，其他转运过程基本相同。

【摘要】 以转基因植物作为生物反应器生产具有重要意义的药用蛋白如抗体、疫苗和多肽等具有很多优点，目前已成为生物技术制药领域的一个研究热点。本文主要概述转基因植物生产药用蛋白的基本方法、研究现状和发展趋势，并探讨其目前在应用中存在的问题和解决方法。

【关键词】 转基因植物；生产；药用蛋白

doi：10.3969/j.issn.1004-7484（s）.2013.09.608 文章编号：1004-7484（2013）-09-5283-02

随着分子生物学中基因工程技术的迅速发展，使利用多种多样的宿主细胞作为生物反应器生产具有药用价值的蛋白质成为可能。面对现今社会药用蛋白供不应求的现状，转基因植物使大规模生产具有价值的药用蛋白成为现实，其是目前最理想的药用蛋白生产载体之一，具有巨大的市场潜力和经济价值。

1 转基因植物的介绍及其生产药用蛋白的优点

转基因技术是将人工分离和修饰过的基因导入到生物体基因组中，由于基因的表达，引起生物体的性状的可遗传修饰。转基因植物就是通过基因转移技术整合有外源基因的植物个体。对转基因植物的研究不仅可用于改进植物的品质，改变生长周期或花期等提高其经济价值或观赏价值，还可作为某些蛋白质和次生代谢产物的生物反应器进行大规模生产。

转基因植物作为药物蛋白生产的生物反应器相比常规的微生物和动物细胞反应器有着较大的优势，具体有以下几点：①植物细胞也具有完整的真核细胞表达系统，有助于正确装配表达重组蛋白，接着进行磷酸化、酰胺化、糖基化等修饰后，使表达蛋白具有与高等动物一样的生物活性和免疫原性；②转基因植物作为药用蛋白生物反应器在大规模培养过程中不会像动物反应器那样容易被细菌、病毒等污染而产生潜在危险；③植物细胞培养相比动物细胞培养具有条件简单易于存活等优势，而且植物生物反应器来源广，易进行大规模生产；④植物细胞生物反应器成本低，需要的投资少。由于具有上述优点，转基因植物生产药用蛋白得到了长足发展[1]。

2 转基因植物生产药用蛋白的基本方法

摘要：本文介绍植物病程相关蛋白的结构、性质、分类、基因结构和表达调控等方面的研究进展，阐述病程相关蛋白与植物系统获得性抗性的关系。

关键词：病程相关蛋白；系统获得性抗性；植物

植物生长于多变的自然环境中，形成了各种各样有效适应或抵抗逆境的机制。环境中的病原微生物包括真菌、细菌、病毒以及线虫等，它们诱发的植物抗病机制是近年来植物抗性研究的热点之一。植物中普遍存在的抗病机制有两种：过敏反应（hypersensitiveresponse，HR）和系统获得抗性（systemicacquiredresistance，SAR）。二者均有多种抗病基因和病程相关蛋白的参与。

1植物抗病机制

1．1植物抗病基因和防卫反应基因

植物抗病基因，是决定寄主植物对病原菌的专化性识别并激发抗病反应的基因。它与病原菌无毒基因互补。植物抗病基因编码产物是抗病反应信号转导链的起始部分，当它与病原菌无毒基因直接或间接编码产物互补结合后，通过信号传导，诱导植物防卫反应基因的表达，激发并引起植物的抗病反应。病程相关（pathogenesis-related，PR）蛋白基因作为植物防卫反应基因的一员，广泛存在于不同植物中。

1．2植物抗病机制

植物中普遍存在的抗病机制有两种：过敏反应（hypersensitiveresponse，HR）和系统获得性抗性（systemicacquiredresistance，SAR）。

摘要：本文介绍植物病程相关蛋白的结构、性质、分类、基因结构和表达调控等方面的研究进展，阐述病程相关蛋白与植物系统获得性抗性的关系。

关键词：病程相关蛋白；系统获得性抗性；植物

中图分类号：S432 文献标识码：A

植物生长于多变的自然环境中，形成了各种各样有效适应或抵抗逆境的机制。环境中的病原微生物包括真菌、细菌、病毒以及线虫等，它们诱发的植物抗病机制是近年来植物抗性研究的热点之一。植物中普遍存在的抗病机制有两种：过敏反应（hypersensitive response， HR）和系统获得抗性（systemic acquired resistance， SAR）。二者均有多种抗病基因和病程相关蛋白的参与。

1 植物抗病机制

1．1 植物抗病基因和防卫反应基因

植物抗病基因， 是决定寄主植物对病原菌的专化性识别并激发抗病反应的基因。它与病原菌无毒基因互补。植物抗病基因编码产物是抗病反应信号转导链的起始部分，当它与病原菌无毒基因直接或间接编码产物互补结合后，通过信号传导，诱导植物防卫反应基因的表达，激发并引起植物的抗病反应。病程相关（pathogenesis-related， PR）蛋白基因作为植物防卫反应基因的一员，广泛存在于不同植物中。

1．2 植物抗病机制

摘要：盐胁迫是影响植物生长发育及产量的重要非生物因素。一定浓度的盐分可以通过渗透胁迫、离子胁迫等不同程度地伤害植物的细胞膜透性，并产生次级氧化胁迫，从而造成植物自身代谢紊乱及部分蛋白合成受阻等现象。植物Na+/H+逆向转运蛋白可通过将Na+逆向转运出细胞外或者将其区隔化于液泡中来抵御环境中过高的Na+，从而维持细胞内正常的Na+水平及pH 等。目前已经从多种植物中克隆到编码Na+/H+逆向转运蛋白的基因。经研究发现，将这些基因转入盐敏感植物可大大提高植物的耐盐性，对于开发盐碱地及提高农作物的产量具有非常重要的意义。主要概述了植物Na+/H+逆向转运蛋白的分子生物学研究及其与耐盐性之间的关系。

关键词：盐胁迫；Na+/H+逆向转运蛋白；NHX基因；耐盐性

中图分类号：Q816；Q945.12 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）11-2727-04

DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2016.11.002

尽管植物在生长发育过程中需要必要的营养矿物元素，但是如果土壤中含有过量的可溶性盐则会对大部分植物造成伤害。目前，土壤盐渍化已经上升为一个全球性问题，应该引起人们的高度关注。据联合国教科文组织（UNESCO）和联合国粮农组织（FAO）不完全统计，全世界盐碱地面积约为9.54亿hm2。全国第二次土壤普查数据显示，中国盐渍土总面积约3 600万hm2，占全国可利用土地面积的4.88%，耕地中盐渍化面积达到920.9万hm2，占全国耕地面积6.62%[1]。然而随着盐碱地的不断增加，植物体内也形成了一定的防御措施。对于盐敏感植物来说，盐胁迫影响植物生长的原因主要是Na+毒害[2]。研究表明，植物消除Na+毒害的有效策略之一是通过细胞质膜Na+/H+逆向转运蛋白（Membrane Na+/H+ exchanger or antiporter）将Na+排出胞外或者通过液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白（Vacuolar Na+/H+ exchanger or antiporter）将细胞质中过多的Na+区域化在液泡中，这样一方面可以降低过多的Na+对细胞质的毒害，另一方面又可以将Na+作为一种有益的渗透调节剂来降低细胞的渗透势[3]，从而使植物更好地适应盐渍生境。因此，Na+/H+逆向转运蛋白在植物耐盐过程中扮演着重要的角色，对于更好地开发盐碱地以及提高农作物的产量具有非常重要的意义。目前，对于Na+/H+逆向转运蛋白的研究已经受到学术界的广泛关注，成为植物耐盐研究中的一个新亮点。

1 Na+/H+逆向转运蛋白的发现及拓扑结构

1.1 质膜Na+/H+逆向转运蛋白的发现及拓扑结构

目前，Na+/H+逆向转运蛋白已经在很多物种的膜系统中被发现。其中，植物质膜Na+/H+逆向转运蛋白最先是在大麦（Hordeum vulgare）根中被发现[4]，质膜Na+/H+逆向转运蛋白（SOS1）位于质膜上，该蛋白主要参与植物的Na+外排作用，是植物抵抗盐离子毒害的首个屏障。