杂交水稻的遗传学原理
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杂交水稻的遗传学原理范文第1篇
关键词：分子标记辅助选择技术；水稻；育种；改良
中图分类号：S511 文献标识码：A
引言
随着社会的发展，人口的增加以及能源的逐渐减少，人们对高质量食品需求不断提高，同时社会对粮食作为能源的需求不断增大。现阶段中国的主要粮油作物产量最多的为水稻、玉米、小麦，而水稻的产量最多，因此加快水稻的育种进程，提高水稻的质量和产量，具有重要的实践价值。高产、优质、抗病的水稻优良品种一直是育种家和生物技术工作者面临的共同挑战。传统的水稻育种方法通过表现型间接对基因型进行选择，育种时间长达数年而且需要丰富的经验和观察力。此外，对数量性状（产量、品质）的选择还受到诸多因素影响，操作性不强，因此，水稻育种、生产的关键就是提高育种选择效率，避免选择过程的盲目性。
分子标记辅助选择（maker assisted selection，MAS）是通过分析与目的基因紧密连锁的分子标记的基因型来进行育种，从而达到提高育种效率的目的。近年来随着生物技术、分子生物学、遗传学的发展以及新分子标记的开发，分子标记辅助育种技术开始趋于成熟，越来越受到育种家的青睐。在此，简要综述了分子标记辅助选择的原理、策略，着重介绍了该技术近年来在水稻育种上的应用现状，包括质量性状改良、数量性状改良、基因聚合、基因渗入和回交育种等方面的应用现状，同时探讨了该技术存在的问题以及发展前景和展望。
1 分子标记辅助选择技术的原理和策略
1.1 分子标记辅助选择技术原理
分子标记辅助选择是将分子标记应用于作物品种改良过程中进行选择的一种辅助手段。其基本原理是利用与目标基因紧密连锁或表现共分离关系的分子标记选择个体进行目标区域以及全基因组筛选，从而减少连锁累赘，获得期望的个体，以实现有目的的提高育种效率[1]。分子标记辅助选择不受其他基因效应和环境因素的影响，是对目标性状在分子水平上的一种选择，选择结果可靠，同时又可避免等位基因之间显隐性关系的干扰[2]。
1.2 分子标记辅助选择技术的基本策略
现阶段分子标记辅助选择技术的策略：精确定位目标基因，要求目标基因两侧最好各有一个预期紧密连锁的分子标记，并且分子标记座位与目标基因座位之间的遗传距离一般要小于5cm，尽量减少连锁累赘；将RFLP分子标记转换为PCR为基础的分子标记，便于提高检测的自动化水平；采用SCAR、STS等基于PCR扩增的途经检测亲本间的多态性；应用SCAR、STS等标记对育种群体进行分子标记辅助选择[3]。
2 分子标记辅助选择技术在水稻育种中的应用现状
分子标记辅助育种技术在水稻育种中的应用已逐步趋于成熟，其应用主要体现在水稻质量性状改良、数量性状改良、基因聚合、基因渗入和回交育种等方面。
2.1 分子标记辅助选择在水稻质量性状改良中的应用现状
分子标记辅助选择可以将质量性状准确的定位，大大的降低回交次数，缩减所需的年限。MAS从2个方面改良质量性状：对目标基因的直接选择，可以直接改良目标基因；对目标基因的间接作用选择，即对目标基因周围的遗传背景基因进行选择，从而对目标基因表达起到一定的作用。此外，应用分别位于目标基因两侧的标记基因对目标基因表达的性状进行选择可大大提高选择的效率[4]。
范宏环等将与水稻白叶枯病抗性基因Xa23紧密连锁的用EST标记的C189作为分子标记检测目的基因，分别获得71和52份携有Xa23纯合基因型恢复系。采用水稻白叶枯病Ⅳ型小种代表菌株浙173进行剪叶接种，分别鉴定出61和44份抗病株系，它们的分子标记辅助选择准确率分别为85.92%和84.61%[5]。金素娟等利用与抗性基因Pr-1紧密连锁的SSR标记RM144标记目标基因，将Pr-1基因导入GD-8S中，对GD-8S的不同回交世代进行选择，获得5个改良株系，抗稻瘟病频率为75.76%～100.00%，而对照组仅为9.09%[6]。曾正明等以优良杂交稻恢复系泸恢17和泸恢602为受体亲本，通过杂交和复交，结合农艺性状选择，获得5份目标基因纯合并且农艺性状优良的恢复材料。以四川近年来有代表性的32个菌株对这5份材料进行抗性鉴定，其抗性频率达81.25%～87.50%[7]。
2.2 分子标记辅助选择在水稻数量性状改良中的应用现状
数量性状一般由多个基因联合控制，表现型与基因型之间没有明显的显隐性关系，分子标记辅助选择无需透过表现型的观察来选择基因型，可以直接对基因型进行选择，不但效率高、精确，而且可以排除环境因素和遗传背景的影响[4][8]。
杜雪树等为了选育香稻恢复系，以广东香稻品种美香占为香味基因供体，以自育抗性恢复系丰986和R476为受体，通过设计功能性STS标记Aro，并在回交分离世代利用Aro标记开展香味基因的分子标记辅助选择育种。同时，对香味基因纯合的55个单株的香味性状进行鉴定，鉴定结果表明Aro标记在香稻育种过程中选择效率达到100% [9]。
2.3 分子标记辅助选择在水稻目的基因聚合中的应用现状
基因聚合就是将分散在不同品种中的有用基因聚合在同一个基因组中，进而优化某一品种的基因组，产生更具有实用价值的育种材料。分子标记辅助选择应用在基因聚合中可以更加精确、高效的将目标基因聚合在同一个基因组中，进一步实现品种的良种化。育种家们通过聚合水稻中的优良基因，在水稻育种上取得了相当大的进展[4]。
陈圣等用分子标记辅助选择将高抗水稻白叶枯病的Xa23、广谱高抗稻瘟病的Pi9、抗水稻螟虫和稻纵卷叶螟的Bt聚合到同一株系中，获得了三基因聚合的纯合株系。病、虫抗性鉴定结果显示：聚合了Xa23、Pi9和Bt基因的株系HB1471、HB1473能同时抗白叶枯病、稻瘟病和稻纵卷叶螟[10]。毛钟警等用与Xa23紧密连锁的标记C189，与bph20（t）紧密连锁的标记BYL7进行分子标记辅助选择，从BC2F2群体中培育出具有抗白叶枯病和褐飞虱双抗基因的个体[11]。姚姝等用与Stv-bi共分离的SCAR标记及与Wx-mq紧密连锁的CAPS功能标记对其分离世代进行标记位点的检测，将条纹叶枯病抗性基因Stv-bi和暗胚乳突变基因Wx-mq同时转育到高产品种中，筛选、培育出优质、抗病、高产且农艺性状优良的水稻新品系宁9108[12]。
2.4 分子标记辅助选择在水稻基因渗入中的应用现状
基因渗入是指2个基因库之间的基因流动，通常是经过种间杂交产生的，是一个长期的过程，它需要许多代杂交和回交，才能实现基因库的交流。常规育种要实现不同品种水稻间的基因渗入需要时间长，操作繁琐，而分子标记辅助选择育种为基因渗入提供了捷径，能够准确迅速的实现基因库之间的交流。育种家们借助MAS在水稻育种中取得了一定的进展。
文绍山等利用分子标记辅助选择将水稻抗瘟病基因Pi-9（t）渗入水稻恢复系泸恢17中，病圃鉴定表明，携带Pi-9（t）基因的泸恢17背景的株系WR1023、WR1043、WR1056及WR1062与对照泸恢17相比，叶瘟病级由8级降至3～4级，穗瘟发病率由85%降低到16%～28%，穗瘟病级由9级降低到5～7级，抗性改良效果仍很明显[13]。
2.5 分子标记辅助选择在回交育种中的应用现状
在常规育种中常常通过回交在综合性状优良的品种基础上，对其一个或少数几个性状进行改良，以期实现对亲本的改良，最终获得具有轮回亲本遗传背景但携带一个或少数几个目标性状的新材料。MAS的应用可以避免每隔1～2代进行目标基因存在确认的测交，可以优化操作程序。同时，可以利用与目标基因紧密连锁的分子标记直接选择发生重组的个体，进而减少连锁累赘，实现快速精确改良亲本的目的[4]。
兰艳荣等以华201S为受体亲本，以含Xa21和Xa7基因的抗白叶枯病材料华恢20为供体亲本，进行1次杂交、3次回交和3次以上自交，每个世代用基因内标记PTA248对Xa21进行分子检测，用连锁标记ST SP3（与Xa7的遗传距离为0.9cm）对Xa7进行检测，新选育的4个株系主要农艺性状、生育期、育性转换特性与华201S基本相似，但对白叶枯病表现高抗[14]。
3 分子标记辅助育种在水稻育种中的存在的不足
MAS作为现代生物技术之一在水稻育种中应用具有精确、快速的独特优势，在水稻的抗性育种、水稻品质改良等方面发挥了一定作用，在水稻育种中有较广泛应用。但是MAS在水稻数量形状上的应用却依然还有许多问题需要解决。表现在：由于控制同一性状的基因大多数处于零散状态，缺乏集中总结和归纳，主要农艺性状基因发掘不足；分子标记与目的基因之间的遗传距离有待进一步缩短，以期尽量减少甚至避免连锁累赘对育种造成的影响；基因定位的研究有待于与育种应用紧密挂钩，目标基因的定位应该加快走向育种应用；现阶段DNA分子标记的分析鉴定成本较高，限制了MAS推广应用，有待进一步优化该技术[4][2]。
4 分子标记辅助选择的前景与展望
虽然在水稻育种中MAS存在诸多需要改进的地方，但是随着现代生物技术的发展，这些不足正在尝试被克服。在技术上，育种家们尝试与目标基因紧密连锁的两侧基因作为分子标记，以减少连锁累赘的影响；在应用上，育种家们也终将会实现将实验研究成果加快应用到现实生产中，将科技转化成生产力，同时随着现代生物技术的进步，MAS成本也必将会逐渐降低，以推动该技术的普及，加快全国整体水稻育种水平的提高速度。
分子标记辅助选择（MAS）技术，将在现在和未来的水稻育种中起到不可替代的作用，在水稻育种进程甚至我国农业新技术革命中起到重要作用。随着现代生物技术的发展以及水稻基因组研究的不断深入，成本更低、精确度更高、效率更高、操作更加简便新的实用的分子标记辅助选择育种技术最终会成为一个更加系统、成熟的技术体系，在不久的将来也将会逐渐实现育种家们的预期。
参考文献
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杂交水稻的遗传学原理范文第2篇
关键词：遗传学；创新思维；创新能力；教学改革
中图分类号：S-01文献标识码：ADOI：10.19754/j.nyyjs.20200815066
收稿日期：2020-06-25
基金项目：吉林大学本科教学改革研究项目（项目编号：2019XYB378，2019XYB372）；吉林大学本科创新示范课程项目（项目编号：2019XSF055）
作者简介：胡军，男，博士。研究方向：遗传学和玉米遗传育种方面的教学和科研；通信作者都兴林，男，博士，教授，院长。研究方向：水稻遗传育种方面的教学和科研。
引言
遗传学是研究生命的遗传与变异的科学，生物体性状的传递和变异，基因的组织与表达，群体基因的结构与分子进化等无数让人感兴趣的科学问题的聚合，构成了一门生命科学中的重要学科——遗传学[1]。同时，遗传学还是一门与生产实际紧密联系的基础科学，遗传学理论可以指导植物、动物和微生物育种工作，加速育种进程，提高育种工作的成效。遗传学与医学也有着密切的关系，开展人类遗传性疾病的调查研究，探索癌细胞的遗传机理，可为保健工作提出有效的诊断、预防和治疗措施，因此无论是理论研究还是生产实践，遗传学都具有十分重要的作用[2]。
近20a来，步入“功能基因组时代”的遗传学展现了巨大的新的生命力，利用结构基因组所提供的信息和产物，系统全面地分析基因的生物学功能，使人们对于遗传与变异的认知在深度和广度上都有了质的飞跃。遗传学知识越来越丰富和复杂，与其它学科的结合与渗透，呈现交叉与前沿化的趋势，而学科固有的知识体系框架亟待发展，传统的教学方式方法、教学的组织形式与评价等方面亟待创新[3]。近年来，随着高考改革的逐步推进，大部分高等院校都采用大类招生的模式，对于植物生产大类农学、植物保护、园艺等专业而言，生源质量和就业前景有下滑的趋势。为适应学科发展和社会需求，在遗传学的教学过程中强化学生创新意识和创新能力培养，培养具有卓越创新能力和优良专业素质的高质量人才，是适应遗传学学科发展的需要，也是高等教育改革的必然趋势[4]。
1遗传学課程对学生创新能力培养的作用
遗传学是吉林大学植物科学学院面向植物生产大类专业开设的一门重要的专业基础课程，课程内容涉及面广，包括经典遗传学、分子遗传学、群体和数量遗传学等若干板块。概念抽象，知识体系繁杂，通过本课程的学习可以培养学生的抽象思维、逻辑思维和创新思维。经典遗传学的3大基本遗传规律是以遗传传递概率为核心的知识体系，具有严谨的逻辑推理过程，孟德尔首先提出了遗传因子的概念，遗传因子可以独立分离和自由组合，彼此之间互不融合与干扰，颗粒遗传相对当时达尔文泛生论所支持的融合遗传而言，是创造性的思维[5]。另外，孟德尔所获得的特定遗传分类比例都需要观测较大的样本数量，而样本量较小时，遗传比例易受随机因素的影响产生较大地波动，进一步引导学生在进行生物试验研究时，应具备科学的数理统计方法。生命科学快速发展的今天，全基因组的高通量测序所获得的海量基因信息，没有适当的数理统计方法作为有力的分析工具，将会寸步难行。
DNA分子结构模型理论提出以后，促使遗传学学科的发展进入了“快车道”。遗传学研究也从揭示个体性状遗传和变异的奥秘，进一步深入分子水平研究基因的结构与功能、基因的作用与性状的表达之间的分子机理。进入分子时代以后，DNA重组技术、高通量测序技术、PCR技术、基因编辑技术、全基因组关联分析等为代表的众多新技术和新方法的突破，使得分子遗传学成为遗传学科最有生命力和创造力的强劲增长点[6]。群体遗传学侧重孟德尔群体中等位基因和基因型频率等遗传参数的变化规律研究，与农业生产实践关系密切。如，玉米是一种产量很高的粮食作物，也可为饲料加工和新能源生产提供原料，玉米种质资源种类丰富，科研人员对全球范围内75份野生、地方特有及遗传改良的玉米品系进行分子水平遗传多样性研究，揭示各个品系之间存在广泛地染色体结构变异，还发现数百个具有强烈人工驯化和选择信号的基因，这对于玉米新品种培育具有重要的指导意义[7]。
2教学过程中对学生创新能力培养的改革探索2.1培养学生的创新思维
培养学生的创新能力要培养学生的创新思维，创新思维是与习常性思维相对应的，按现有的程序、现有的模式、现有的经验进行思维不能称之为创新思维。思维活动是由思维结构所决定的，在长期学习和生活过程中所学习的知识和方法，所形成的观点和经验构成了思维结构的基本要素，这些要素是逐步累积于大脑之中的，这种思维结构有其稳固性和延续性，往往导致因循守旧的思维定势[8]。在教学过程中，应注重启发学生思维活动的批判性，对传统的思维模式或传统的理论体系不断地进行反思与批判，反思前人设定的界限，突破旧有的或现有的知识框架，才能有所创新，创新思维的养成是一个在肯定中否定，在否定中不断开拓前进的学习过程，即教导学生学会用怀疑的、批判的视角去审视前人的研究成果[9]。通过联想、想象和类比等发散性思维方式，找寻事物之间原以为不存在的联系，基于现实又超越现实，克服事物属性的差异，让思维在不同类属事物间自由跨越。如，基因突变是自然界广泛存在的一类现象，前苏联的遗传学家瓦维洛夫提出了遗传变异的同源系列法则，该学说认为了解到一个作物内具有的变异类型，可以预见在近缘的其它作物中也存在相似的变异类型，该学说现在得到了基因组学分子层面的证实，通过这个案例可以引导学生在更高的认知层次对基因突变的特征进行再认识。
2.2转变教师的教学理念
传统形式上的教学是教师传授知识，学生接受知识，学生学习知识的深度、广度、范围是以教师为中心，以知识为本位的，而学生处于被动地位。这种传统的灌输式教学不利于学生创新能力培养，教学过程应该是教与学双方的一个积极互动，是一个相互依存、不可分割的有机整体[10]。以培养学生创新能力为核心目标的教学，不再是教师的“一言堂”，教师应该努力营造一个学生思维活跃、畅所欲言，充分发挥学生创造精神的课堂氛围，启迪学生发现问题、提出问题，教师和学生一起分析问题、解决问题。鼓励学生积极独立地提出问题比解决问题更重要，对学生的独立思考能力、创造性想象力的训练价值是巨大的[11]。就遗传学课程的教学而言，不以教授遗传学知识点的数量多少为优劣，对遗传学的学习不再只停留在概念的记忆和原理的理解层面，采用案例式教学等方法将多个知识点整合成一个案例，提高学生综合运用所学知识分析和解决遗传学问题的能力[12]。还可以给学生提供一些科学史或遗传学领域的名人传记等素材，了解前人做出重大科学贡献时所处的时代背景、科研环境，在继承前人的知识基础之上，学习和领悟前辈科学家思考科学问题、解决科学问题的方式，进而储备挑战未知科学问题的创新能力[13]。
2.3激发学生的创新欲望
如果创新活动有趣且让学生感兴趣，那么学生一定会积极地参与进来，并且能抽出课余时间来完成各项试验项目。动机和情感是保障学生持续进行创新性学习的必要条件，其可以保证学生以一种富有意义的方式来获取创新活动所需要的知识与技能[14]。根据教育心理学原理，教师应该关注学生进行创新性学习或研究的内在动机，动机的重要性在于其涉及学生在专业领域的自我认知，在教师的引导下学生追求个人兴趣和能力提升时會产生一种寻求并克服创新挑战的本能倾向，进而激励学生去做那些本来不一定要做的事情[15]。教师创设与课程知识点相关的问题情景，如，在介绍细胞的遗传学基础章节时，正常细胞的有丝分裂过程是将遗传物质均等地分配到子细胞中，2个子细胞均获得与亲细胞相同的遗传信息拷贝。而在一些特殊情况下，细胞的有丝分裂会出现异常，如果蝇幼虫唾腺细胞中的染色体不分裂导致多线染色体的产生，细胞有丝分裂检查点的功能缺陷与癌症的发生密切相关，就上述问题更深一层次的机制机理可让学生课后分组查询相关文献，进行延伸阅读，学生间、师生间相互讨论。每个人都有自己看待科学问题的独特视角，互相启发会将彼此的思维导向一个新的领域，在具有创造性的过程中满足学生学习过程的情感需要，收获友谊感与成就感。
2.4在科研实践中提升创新能力
实践出真知，荀子说：“不闻不若闻之，闻之不若见之，见之不若知之，知之不若行之。”吉林大学年度“大学生创新创业训练计划”项目立项申报工作一般在6月中下旬完成，与大二年级学生遗传学课程春季授课时间相符，在课堂上引导和鼓励学生主动投入到科研实践中去，积极申报创新创业项目。同时也会针对项目申报中的一些具体问题在课间或课后与同学进行交流，如研究方向的确定、学术文献的检索、方案的设计、实验的开展、数据的处理、项目的规划与实施等。笔者从事玉米遗传育种科研工作，在课堂上也会介绍课题组的科研进展，科研过程中的收获与经验。如，在讲述近交与杂交的遗传效应时，玉米杂交种自交会使后代基因分离，群体性状分化，出现自交衰退，带领学生进入玉米育种试验地考察玉米自交早代分离群体的性状表现；在交流的过程中，对玉米遗传育种感兴趣并意愿从事相关研究的学生，指导其申报学校与玉米遗传育种相关的大学生创新项目。如，作为指导教师带领2014级农学专业的5位学生进行玉米数量性状的遗传效应分析与配合力测定试验，相关试验结果发表在《中国农学通报》[16，17]和《黑龙江农业科学》[18]等专业期刊上。如，在植物雄性不育性的利用及物种的形成方式等具体章节内容的教学过程中，针对授课学生的专业性质，以我国杂交水稻之父袁隆平院士和小麦远缘杂交育种奠基人李振声院士为例，介绍其科研成就，勉励学生向本专业领域的榜样学习，在科研实践的广阔舞台上发挥自身的聪明才智，磨砺品行，增长才干，做出成绩。
2.5更加科学合理的考核方式
鼓励学生创新，注重学生创新能力的培养，课程教学效果的评价及课程的考试也应该进行相应调整。不应该沿袭以往的卷面成绩占总评成绩大部分比例的考核方式，闭卷考试的成绩比重应在50%左右，提高平时成绩和实验成绩的占比。平时成绩可以参考出勤情况、章节的作业考评、查阅最新外文文献并综述形成小论文的成绩、教学过程中提出问题和分析问题等专题讨论时的课堂表现等。当然，教师也应充分理解学生凭借已有的知识和能力水平在创造性的思维过程中出现的不足，乃至错误，从不足和错误中学习有时还能获得更好的教学效果。期末的卷面考试中降低选择、判断等客观题的占比，不让学生形成应付期末考试时死记硬背标准答案的思维习惯，而且以为标准答案就是唯一的、最佳的，在教育中充满必然的结论是对学生创新能力的扼制[19]。提高无标准答案主观题的占比，如论述3大遗传学规律的实质，并谈谈孟德尔和摩尔根发现遗传学的规律给予的启发；再如芭芭拉·迈克林托克发表玉米“跳跃基因”的研究论文时，不被当时主流遗传学家接受，认为简直是天方夜谈，请谈淡其所发现的转座因子的科研价值以及其事迹对从事科学研究的启迪等。实验课的成绩考评除了参考实验报告以外，要更加重视实验操作者的过程性和规范性，以及在综合性与设计性实验中的综合表现。
杂交水稻的遗传学原理范文第3篇
科学精神对我们的思想和行为有引导作用，人类的进步有赖于科学知识。而高中阶段又是学生学习科学知识的重要时期，高中生物科学包含生物学定义、原理和事实，通过生物课堂有助于学生生物科学精神的形成。本文就本人多年来的高中生物教学体会，特总结以下几种培养学生生物科学精神的方法：
一、通过生物教材，培养学生的科学精神
高中生物课程中富含很多科学知识和科学研究的步骤、方式。比如，孟德尔在进行豌豆杂交试验时，通过8年的时间，发现了生物遗传中的分离和自由组合规律；我国科学家袁隆平通过水稻杂交的方式将水稻的亩产量提高，因而解决了我国人民的温饱问题。教师可以利用这些实例，教导学生要养成认真观察、细心思考、大胆试验的科学精神，善于发现自然世界中隐藏的秘密，并利用这些奥秘服务于人类。这些教材内容，能够拓宽学生的视野，在科学精神的熏陶下，学生的科学态度和思想将得到锻炼和提高。
二、将生物知识应用于生活，培养学生的科学精神
学习科学知识主要是为了应用于生活实践。高中生物课程中有许多内容跟生活密切联系，教师可以利用这些知识积极引导学生，使学生具有科学的应用思想和应用能力。比如，农业上农作物产量提高的主要方式就是利用提高植物光合作用的利用率，间作套种、合理密植；遗传学中人类研究DNA密码，促使人类提前预防疾病。教师讲述这些知识时，不仅要将这些知识的基本原理告诉学生，还要让学生知道学会了生物学知识就可以协调人与自然的关系，将这些知识应用于实际，可以为人类造福，让学生们理解学习生物知识的作用和意义。
三、通过生物学中的科学发现过程，培养学生崇尚科学的精神
发现实际生活中常见的生物应用过程是复杂和曲折的。这些故事可以激发学生的好奇心，引发学生的求知渴望，培养学生崇尚科学的态度。
案例一：青霉素是广泛应用在治疗疾病的一种药物，弗莱明最初也是在试验中偶然发现了溶菌酶。患感冒的弗莱明某天观察培养皿中的菌种，突然将流出的鼻黏液加到了其中一个培养皿里，后来黏液周围的细菌被溶解掉，进而发现了溶菌酶。
案例二：詹纳通过细心的观察和冷静的思考，发现了牛痘能够预防天花，从而极大地降低了天花的死亡率。教师通过讲解这些生物的发现过程，使学生养成观察生命现象的热情，并积极探索生物科学领域。
四、通过生物实验，使学生养成求真务实、严谨的科学精神
生物科学知识大都是在众多的生物实验基础上发现的，通过实验可以培养学生求真务实、严谨的科学精神。
1. 在实验过程中，教师要充分利用实验带来的直观效应使学生养成敏锐的探究能力，刺激学生的学习兴趣。生物课中进行分组实验时，教师要让学生掌握正确的观察方法，进而使学生形成谨慎的科学态度。比如，在探索生物酶的作用时，要让学生掌握操作技巧，了解原理和方法，培养学生严谨的生物实验精神。生物科学的发现偶然性和必然性的结合，但是严谨认真的科学精神是发现这些的基本条件。
2. 培养学生单独进行和设计实验的能力。生物课程的实验性要求学生要有独立操作和设计实验的能力。教师在指导学生进行实验操作的时候，鼓励学生多动手，多实践，严格地进行实验操作，仔细观察和记录，对实验现象和实验数据进行有效的分析，得出相对应的实验结论。学生进行实验的过程中，有的试验成功，有的试验因为某些原因失败了，学生要善于总结经验教训，然后在不断反思中进步。
3. 通过实验培养学生的求实精神。由于某些原因导致无法实行实验的预见方案，也未能出现预见的实验现象，教师最好不要直接告诉学生原因，也不要停止学生的实验，而要正确引导学生找出原因，修改方案，找到解决方法，养成学生求实的科学精神。
五、在生物教学中，促使学生对科学养成坚持不懈的追求精神
杂交水稻的遗传学原理范文第4篇
【关键词】 高考生物 生物图表题 坐标图 解题技巧
1.生物图表题的概念、高考中的类型
生物图表题，是指凡是含有图形或表格的生物试题。
生物图表题按概念分，可划分图像题和图解题，前者是指含有生物图像的试题，是涉及生物体形态、结构的图，如叶绿体的亚显微结构图、细胞膜的亚显微结构图等；而后者是指含有图解的生物试题，它往往是表示实验数据、实验结果和某一些生物学现象、过程或规律的图表，其形式包括数据表格、直方图、二维坐标图等主要有生理功能图解、遗传图解、进化图解、生态图解、实验图解、直方形图解、曲线图解和综合图解等。
其按高考出现的形式可分为：
⑴表格题：指含表格的生物试题。主要有数据表格、过程表格、结果表格、材料表格等。
⑵图表综合题：指一道试题中同时含有图解、图像和表格的综合类试题。主要有一图一表综合题、二图一表综合题、一图二表综合题、二图二表综合题等形式。
⑶绘图题：是指含有要求绘图的试题。如重要细胞器结构图、质壁分离和质壁分离复原图、细胞分裂图、遗传图、生态图、实验图的绘制等。
⑷设计表格题：指含有要求设计表格的试题。如过程表格设计、实验表格设计、结果表格设计等。
⑸直方图题：含有直方图图形的试题。
2.常见高考生物图表题的类型及解题技巧
对于生物图表题的解答，应注意"文图表"、"图表"、"表图"间有关信息的阅读、提取和转换，还要应针对不同的题型采取相应的策略
2.1 形态结构图解题策略
应遵循画生物图的要求和方法，搞清与画美术图的区别，用铅笔画图，所画线条应保持清晰、流利，最好一笔绘成，对浓稠或阴影部分，须用稠密有度的细点来表示，切忌涂抹。
解题策略要符合题问的要求，保证所画图形的科学性、准确性和结构的完整性。即"图"的结构不能任意删加，各部分位置、比例、布局要合理、科学，如：动物细胞有丝分裂中期图一般画成圆形，标出中心体，图注指示线要用直尺画，注释一般要写在图的右侧等等。 还要注意"静与动"的统一性、连续性、差异性和顺序性，如：细胞有丝分裂过程中各期的图形就既有连续性、顺序性又存在着差异性。
例1. 洋葱是生物学实验的常用材料之一，下图是经一段时间培养后的洋葱示意图，请回答下列问题：
⑵若要验证植物细胞吸水原理，则最好的取材部位是，请在上侧空白处画出你在显微镜下观察到的细胞失水后的状态（画一个细胞）
答案：
2.2 遗传图解解题策略
遗传图解主要考查学生的推理能力和用遗传图解准确、严谨地描述生物学过程的能力。这类试题虽然题目内容多变，但理在书中。因此，只有全面深入理解遗传学相关概念，形成科学的思维方式，才能够准确运用遗传图解定性（量）描述、解释生物学的现象和规律。
解题策略具体答题时要注意图解的规范性，一般来说，要准确标注亲代（子代）的基因型、表现型；遗传图解相关符号：如P（亲本）、F1（子一代）、F2（子二代）、（雄性）、（雌性）、×（杂交）、×（自交），以及箭头符号等；如果题目中涉及到数据或比例，则在图解中还要标明各种表现型（基因型）的比例。
例2. 已知猫的性别决定为XY型，XX为雌性，XY为雄性。有一对只存在于X染色体上的等位基因决定猫的毛色，B为黑色，b为黄色，B和b同时存在时为黄底黑斑。请回答（只要写出遗传图解即可）：
（1）黄底黑斑猫和黄，子代性别和毛色表现如何？
（2）黑和黄，子代性别和毛色表现如何？
答案：略
2.3 流程图解题策略
"流程图"反映了事物的动态变化规律。在高中生物知识中，"流程图"的存在具有普遍性，如：物质代谢过程、物质循环、能量流动、细胞分裂过程、神经调节和体液调节过程等都可以用"流程图"来表示。"流程图"的典型特征是图中有""号、逻辑性强，是"文图"的综合.
解题策略应抓住"流动"的主体，明确是什么在"流动"。 明确流程途
径上的相关"点"及其顺序性，这些"点"的概念、所处位置（尤其不能搞错）、特征等常常就是考查的对象。要注意流程途径上"量"的变化特点。
例3. 近年来在防治稻田虫害方面进行了多种尝试，如①构建稻一萍一鱼生态系统，在该系统中，虽有危害水稻的病菌、害虫和杂草，但鱼的活动可起到除虫、松土和增氧的作用，红萍叶片内的蓝藻固氮可促进红萍和水稻生长；②培育转Bt基因抗虫水稻，减少虫害。此外，一些水稻遭遇虫害时会释放某些物质，引来天敌消灭害虫，科学家称之为稻田三重营养关系。
根据上述材料，请回答下列问题：
画出稻一萍一鱼生态系统的能量流动图（不考虑与人的联系）。
答案：
4.统计表图解题策略
"统计表"反映了自变量与因变量间的因果关系，其形象直观、泾渭分明。它能够直观地显示变量之间的特定关系，合理地绘制统计表格可以帮助我们准确把握变量之间的内在逻辑联系，是科学统计的必要步骤。一个科学的实验记录表格需具有完备性（待统计的要素齐备）、简约性（行、列要素清晰，表格简洁明了）、可比较性（单一变量的重复实验、多因子变量实验中每一组变量之间的关系都要表示出来）。
解题策略 统计表的构建实际上是对某些物质间"数量变化关系"或"逻辑变化关系"的另一种表示方式。首先，要依据研究对象明确自变量和因变量，即：所构表格的"首行与首列"的含义以及与所统计项（即表格所要填空的内容）之间的关系。其次，要根据自变量和因变量关系，先草拟出表格最可能的模型、然后科学地设计出表格的格式，使表格具有"三性"：直观性（即表格的长和宽比例要适中）、易统计性和可比较性。
例4.某生物学兴趣小组开展"不同浓度香烟浸出液对水蚤的影响"的课题研究。他们已将香烟和蒸馏水按照1︰1的重量比浸泡24小时，过滤后的滤液作为原液。如果你是其中一员，请回答：
⑴～⑶（略）
⑷设计一张表格用于在实验时记录数据。
答案：
5. 装置图解题策略
装置图的绘制一般出现在实验分析与设计中，从能力立意角度分析，它可以考查学生的获取信息的能力：能从给定材料中获取相关的生物学信息，并能运用这些信息，结合所学知识解决相关的生物学问题；理解能力：运用所学知识，通过比较、分析与综合等方法对某些生物学问题进行解释、推理；实验与探究能力：包括正确理解实验目的和原理，恰当运用实验原则（科学性、对照原则、单一变量原则、简约性原则），合理选择实验方案和步骤等。事实上，实验装置图的酝酿过程，就是一个实验方案的设计过程。
解题策略解题时首先要分析本实验的实验目的、实验原理、材料和用具、实验提示、实验方法、实验变量、反应变量、观察指标等；然后才能根据实验方法，运用给定的材料和用具，绘制出科学、合理的图形。
例5. 在盛有300 mL 5%葡萄糖溶液的锥形瓶中加入10 g新鲜酵母菌进行酒精发酵。将整个装置（如图甲）置于25℃的环境中，采用排水集气法测定产生的CO2，结果如图乙中曲线Ⅰ所示。利用同样的实验装置，改变某条件后，结果如图乙中曲线Ⅱ所示。则改变的条件最可能是
A. 换用3%的葡萄糖溶液 B. 增加酵母菌的数量
C. 换用较小容积的锥形瓶 D. 将温度升高到50℃
答案：A
6. 坐标图
坐标图是物质间量变规律的重要表达形式，其主要特征是：体现两个生物学现象间的量变（或逻辑）函数关系。纵观多年的高考题，"坐标图"的建构主要体现在二个层面，其一"坐标曲线图"，其二"柱（条）形坐标图"，其中前者比较常见。能否正确建构坐标图，反映着学生的知识迁移能力和"文图"互动能力的高低。高中生物知识中，能够建立这种函数关系的知识点很多，如："细胞分裂各期的DNA、染色体、染色单体与分裂时期间"，"新陈代谢中的光合作用、呼吸作用的反应物与生成物间"，"酶的活性与温度、PH值间"等等。
6.1 柱（条）形坐标图的解题策略
柱（条）形坐标图是在坐标轴的平面上画出长方形（即柱形）图像，内部可以填涂细点或条纹等，其最大特点是反映着某个"点"上的量变多少。故在建构"柱（条）形坐标图"时，一是要抓住"点"，使"点"定位准确，二是要抓住"形"，使"形"符合"柱（条）形坐标图"的画法要求，
例6.拟谷盗是危害粮食的一类昆虫，现将甲、乙两种拟谷盗等量混养在不同环境条件下的同种面粉中。培养一段时间后，分别统计两种拟谷盗种群的数量（以两种拟谷盗数量总和为100%），结果如下表：
环境条件 甲拟谷盗 乙拟谷盗
湿热 100 0
干热 10 90
湿温 86 14
干温 13 87
湿冷 31 69
干冷 0 100
①根据上表数据，在下面提供的坐标中绘制湿冷、干温条件下拟谷盗数量百分比的柱形图。
答案：
6.2 坐标曲线图的解题策略
要抓住 "二标一线（或图，如"条形统计图"）一名称"。"二标"，即横、纵坐标的表达含义、刻度和单位；"一线"，即曲线的变化走势，特别应抓住曲线的三点：起点、转折点、终点；"一名称"，即要准确命名"坐标曲线图"（依要求而定）。做好了这些方面，曲线也就基本上"形"似了。还要注意所画（用铅笔）曲线与横、纵坐标轴间的对应关系，要使曲线图与坐标轴形成有机的统一，即做到"形似"与"神似"的统一。
例7.正常人若一次饮完
1000ml清水后。立即测量尿流量。下列能正确从输尿管流出的尿流量随时间变化趋势的曲线是
答案：A
参考文献
[1] 《五年高考三年模拟》
[2] 《十年高考试题分类辨析》
杂交水稻的遗传学原理范文第5篇
关键词 油菜；转基因技术；目的基因
中图分类号 S565.4 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）02-0020-03
Abstract With the deeper development of transgenic technology，the target genes used in transformation are increasing. Nowadays， transgenic technologies have been applied to various fields of rapeseed researchs. This paper summarized several directions for the transgenic research on rapeseed and gene transformations，and discussed some problems in the transgenic research on rapeseed.
Key words rapeseed；transgenic technology；target gene
油菜是我国第一大油料作物，常年种植面积超过666.67万hm2，总产量约1 400万t，年产菜籽油约500万t，占自产植物油总量的45%[1-6]。在我国，油菜的育种和改良工作一直都受到重视。长期以来传统的常规育种技术在油菜品种选育改良方面取得了一定的成功，选育出了很多具有代表性的新品种，但同时也存在诸如缺乏亲本材料、远缘杂交不亲、选育年限过长等问题。转基因技术是油菜育种的辅助手段，广泛应用于杂种优势、提高油脂量、油菜品质改良、抗除草剂、抗病虫等方面[1-7]。
1 油菜转基因的目的
近年来，基因转化的目的主要有研究植物基因调控机理以及功能基因，选育抗病、抗虫、高产、优质等符合育种目标的品种，对受体植物进行遗传及品质改良，拓展植物分子遗传学基础理论[7]。在油菜转基因应用上，目前可查的就有40多种基因，这些基因主要用来改良油菜品质，提高油菜含油量，改善菜籽油品种以及其他抗虫、抗除草剂等抗性改良[8-9]。
1.1 改良品质
油菜品质改良是油菜育种的一个重要方向，通过转基因技术改良油菜品质的研究已见报端。石东乔等[10]为获得低含量亚油酸、亚麻酸，高含量油酸的油菜种子，通过利用农杆菌介导法在油菜中导入反义的油酸脱饱和酶基因而获得转基因油菜植株。陈锦清等[11]为获得高含油量的转基因油菜，将反义PEP基因导入油菜。Vesna Katavic[12]将拟南芥的FAE1基因和酵母的SLC1-1基因导入甘蓝型油菜中，提高了芥酸含量。有诸多研究报道通过特定基因的导入可明显提高油菜含油量[13-14]。
1.2 抗虫害
基因工程的另一个重要应用领域是培养抗虫植物，以改良作物。抗虫的CpTI、Bt基因已成功地在油菜中进行了转化。官春云等[15]将Bt毒蛋白基因成功地转化到甘蓝型双低油菜品种湘油13号，获得稳定的转Bt基因油菜品系。俄罗斯科学院植物生理研究所已筛选出抗卡那霉素的油菜苗[1-5，16]。侯丙凯等[1-5，17]利用基因枪法将抗虫基因cry1Aa10定点整合到油菜叶绿体基因组并获得抗虫转基因植株。周小梅等[18]用农杆菌转化芥菜型油菜，获得具有抗病虫性的油菜转化体。有学者为获得抗虫的转基因植株[19]，通过用农杆菌共培养法将苏云金杆菌杀虫蛋白基因导入甘蓝型油菜而实现。
1.3 抗除草剂
为更好地选择除草剂，提高除草剂的安全性，将除草剂抗性引入农作物是一条途径，目前已培育出部分抗除草剂的油菜品种。将抗除草剂溴苯腈基因bxn转入油菜也获得抗溴苯腈转基因植株[20]。有研究将抗草甘膦的EPSP合成酶基因从大肠杆菌突变株中克隆出，并将该基因导入到油菜中，成效很好，加拿大已有2个抗草甘磷的，且产量与当前品种相当，品质和抗性得到提高的转基因油菜品系[1-5，21]。
1.4 抗病害
抗病毒的转基因材料，可通过克隆植物抗病基因，将植物病毒的外壳蛋白基因转移到植物中获得。王新发等[22]获得了油菜转基因恢复系和保持系植株。黄永菊等[23]以抗（耐）、感病品种（系）为材料研究油菜菌核病的遗传力发现，油菜菌核病抗性主要受核基因控制，并存在一定的母性效应。张海燕等[24]为获得抗病毒转基因油菜，通过用激光微束穿刺法将商陆病毒蛋白导入油菜中而实现。此外，通过转基因技术已获得了抗菌核病的油菜植株[17，25-26]。有研究用微注射法将烟草花叶病毒基因转入白菜型油菜。
1.5 杂种优势利用
传统油菜杂种优势利用途径育种时间长、育性不稳定后代有分离、杂种纯度不高等缺陷，限制了杂种优势的发挥，利用转基因技术可很好地解决这一矛盾，具有很高的研究价值。目前，此类研究还处于基础阶段，鲜有转育成的不育和恢复系报道。Mariani等[27]利用核糖核酸酶和TA29启动子，获得油菜的不育和恢复植株。陈社员等[28]将不育基因barnase导入到湘油15号，通过多代回交选育，获得遗传稳定的转基因雄性不育系15A。
2 油菜转基因方法
新的植物遗传转化方法不断被探索、发展，目的是将外源基因方便有效地导入植物体内。在转基因研究中，植物遗传转化是关键步骤之一。转基因技术的不断发展为油菜遗传转化提供了多样化的选择，可分为农杆菌（发根农杆菌）介导遗传转化（也称生物介质介导的遗传转化）或直接通过电击、基因枪、激光微束穿刺、显微注射、花粉管、PEG介导等方法进行转化。
2.1 种质系统介导转化法
借助生物体自身的种质细胞为媒体，尤其是植物的花粉、子房、幼胚、卵细胞等生殖系统的细胞以及细胞结构来实现转化之目的，简便易行，不需建立离体培养体系。本方法主要是将外源DNA注射入种胚、子房、幼穗中，进而获得转基因植株。种质系统介导基因转化的DNA可以是重组在质粒上的，也可以是的[1-5]。
2.2 生物介质介导的遗传转化
根癌农杆菌和发根农杆菌是目前应用的主要生物介质，它们转化的原理分别是通过活化Ti和Ri质粒的Vir区基因转移T-DNA[1-5]。Moloney等认为子叶柄切面的薄壁细胞的再生能力强，且很易受农杆菌感染[29]。Boulter等认为较之发根农杆菌，根癌农杆菌转化频率高，并能直接从农杆菌转移基因到植物细胞核基因组[30-31]。
2.3 PEG介导法
Krens等[1，32]首先建立聚乙二醇（PEG）介导法，该法操作简单、处理量大、融合频率高，且不影响再生，基本上已克服了再生植株嵌合体的发生，其主要原理是借助细胞融合剂诱导原生质体摄取外源DNA[1-3]。该法不需要昂贵的仪器设备，但培养和处理原生质体的时间长，且处理效果无法把握，多元原生质体融合体常常形成。Nugent等[33]报道用PEG介导油菜原生质体和细胞核的转化，并比较对其的转化。Parihar等[34]研究认为在甘蓝型油菜中，DNA摄入和外源基因表达的提高可通过低剂量的紫外线实现。
2.4 基因枪法
基因枪法最早是由Sanford等于1987年提出的，目前应用于十几种植物（诸如油菜、水稻、玉米、小麦等）中。为达到稳定遗传和表达，基因枪法通过高压将包被外源DNA 的微小金粒或钨粒高速射入受体细胞或组织[1-5]，使外源DNA进入植物细胞并整合到植物染色体组中。Cheng Lin等[35]利用基因枪法转化油菜子叶柄叶绿体基因组的研究表明油菜可能是一种适合叶绿体遗传转化的作物。侯丙凯等[14]在国际上首次实现了抗虫基因对油菜叶绿体基因组的定点整合，其通过基因枪法将苏云金芽孢杆菌杀虫蛋白基因（Bt）转入油菜而实现。
2.5 激光微束穿刺法
激光微束穿刺法操作简单、重复性好、受体材料广泛、对细胞损伤小、靶向性极强，其原理是利用聚焦到的激光微束（微米级）穿刺组织，导致细胞膜的可逆性穿孔，进而导入外源DNA。但该法设备复杂、转化效率不高、费用较高。王兰岚等[36]在世界上率先得到有分子证据的稳定转化植株，其通过一套用激光微束向植物细胞导入外源DNA的体系获得。Weber等[37]证实了激光微束可定向地穿透细胞壁和质膜，将外源基因导入细胞和细胞器中。
2.6 显微注射法和电激法
显微注射法是利用显微注射仪将外源基因直接注入到生物的生殖细胞中，从而获得转基因再生植株。该方法的过程非常复杂、技术难度大，必须以精细的显微操作技术和细胞低密度培养为基础，必须建立固定植物细胞或原生质体的技术，因此使用率不高。电激法是利用高压电脉冲作用，形成可逆的瞬间通道，从而促进外源DNA的摄入。电激法操作简单、转化效率高，但仪器昂贵，较易损伤原生质体，原生质体的分离和再生较困难[1，38]。
3 油菜转基因存在的问题
随着转基因植物环境释放种类增多、规模增大，人们关注的热点是转基因植物释放后可能引起的种种问题。转基因植物释放后，可以通过种子或花粉将导入的基因从基因修饰植物向非且标植物或杂草扩散[1-5]。因此，在推广应用转基因油菜前必须严格审定程序，并评估其环境安全性。
油菜转基因体系日臻成熟，油菜转基因技术及其应用已取得了长足的进展，但目前仍有许多问题有待解决。
目前，油菜基因转化主要存在转化效率低、遗传稳定性差、无法预测基因的插入位点、定点整合等问题[3-5]。油菜转化体系的稳定性及转化率不高。研究表明，湿度、光照、基因型、苗龄、受体材料等环境因子及抗生素、植物激素、Ag+离子等是影响油菜遗传转化体系建立的主要因素。应用于基因改良的油菜栽培品种越来越多，特别是优化油菜转化体系[1-5]，可趋向稳定油菜遗传转化体系，特别是农杆菌介导的花絮浸泡方法，不受限于品种。
油菜外源基因的表达调控及其遗传稳定性不高，随机导入的外源基因整合到油菜基因组中，会产生不确定性，表现为其表达部位、表达水平、表达时间等的不确定。另外，随机插入外源基因，其在油菜基因组中的拷贝数是不确定的[1-5]，常常会出现嵌合体现象或出现外源基因沉默。而采用使用其本身特定的启动子、优化转化方法等策略，可以避免这些问题。
转基因作物的安全性一直以来是个重要问题，既要考虑到转基因油菜环境释放后是否会危害或影响其他生物[1-5]，又要考虑到转基因油菜环境释放后，遗传物质的横向传递对一些野生物种尤其是亲源关系很近的植物可能会造成污染。Gressel[39]报道了转基因油菜种子特性表达基因的漂流问题。转基因油菜在食用方面的安全性问题亟需进一步的科学验证。
植物基因工程的研究与应用已取得了重大的进展，是大势所趋，且不可逆转。转基因油菜的研究与生产备受各界瞩目，油菜在保障我国油品安全方面的地位举足轻重，运用分子生物技术是大势所趋[40-44]。
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杂交水稻的遗传学原理范文第6篇
中国的生命科学史中含有丰富的爱国主义内容，我国古代在医药、农业、生物学领域的伟大成就，我国科学工作者在生物学及相关领域中取得的突出成绩，都可以增强学生的民族自信心，点燃他们的爱国情怀。生命科学史中诸多科学家的模范行为和高尚人格也是感召、引领和培养学生敬业精神的典型范例。例如，在酶本质的探索中可以向学生讲述美国康奈尔大学独臂青年化学家萨姆纳不顾体残病弱，在简陋的地下室中历经9年，终于从刀豆种子中提取出脲酶的故事;在教授杂交育种知识时，可以穿插介绍袁隆平热爱农学、多年潜心钻研水稻杂交的事迹。依托生命科学史，还可以培养学生的诚信品质，例如在讲述孟德尔的遗传规律时，可以向学生讲述实验背后的诚信故事:孟德尔发现了遗传规律，他的论文刊登在奥地利一家地方性刊物上，当时并未受到重视。一个世纪后，有3位科学家(荷兰的德弗里斯、德国的科伦斯和奥地利的丘歇马克)在互不知晓也不知道孟德尔论文的情况下，各自做了类似于孟德尔的实验，并且都写了相应的论文，然而在他们查阅过去这方面的文章时，都意外地看到了孟德尔的论文。3人在以后发表的文章中并没有将荣誉留给自己，而是告诉读者开创性的结论来自孟德尔，他们自己的工作只是证实而已［3］。这3位科学家不计个人名利，为人坦诚的态度实为当今学生学习的榜样。“友善”是中华民族的传统美德之一。能否以友善的态度为人处世，不但体现着一个人的道德水平，同时也体现了一个民族其素质的高低。生命科学史中一些伟大的发现、著名原理的创见往往都是科学家友善待人、精诚合作的结晶。向学生介绍这些事例，将有助于他们形成友善互助的处世态度。例如，DNA双螺旋结构模型的发现者沃森和克里克的团结和合作在科学史上堪称典范。沃森和克里克虽然国籍不同，性格各异，但是他们之间却是互相欣赏、心心相印……诸如此类的例子还有许多，如果能适时引用一些这样的事例，就能使学生在潜移默化中形成生生之间友善的态度和合作的精神。
2彰显科学理性精神
科学理性是科学主体特有的一种精神或认识能力，它促使科学主体从一定的本体观和理由出发去探索科学客体，并按一定的规则进行推理，得出合乎逻辑的结论［1］。教学中合理引入一些经典实验、科学史实和科学家逸事等，能够让学生领悟科学理性对科学发展的巨大作用，感悟科学态度与精神，提升生物科学素养。
2．1树立求真务实的精神，奠定科学理性的基石求真务实的精神是科学理性的基石。只有在尊重事实、尊重客观规律的基础上，才能实现对世界能动性、创造性的改造。在生物科学史教学中，介绍科学家注重通过观察和实验获取科学事实和检验理论等研究经历，能有效培养学生的求真务实精神。巴斯德曾说:“当你相信自己已经发现了一种重要的科学事实并热切的希望将它发表时，要将你自己克制几天、几周、几年，要与自己斗争，想方设法自己的实验，只有在一切相反的假说统统排除以后，才能将你的发现宣布”。可见，巴斯德的伟大成就与他求真务实的科学精神是分不开的。孟德尔历时8年用豌豆做实验材料，反反复复、不厌其烦地进行了大量的杂交实验，仔细观察，如实记录了数以万计的实验数据，正如他自己所说“从春到秋，天天都要全神贯注、小心翼翼的监视着实验”。又如，在讲述“遗传的基本规律”前可向学生介绍萨顿假说的提出与证实过程:1903年，萨顿根据基因和染色体行为之间明显的平行关系，提出假说“基因是由染色体携带着从亲代传递给子代的”，也就是说，基因位于染色体上。遗传学家摩尔根却对此表示怀疑，后来他做了大量的果蝇杂交实验，用实验把一个特定的基因和一条特定的染色体(X染色体)联系起来，从而消除了疑虑，证实了萨顿的假说［2］……此类案例有很多，通过讲解不仅有助于学生理解相关的科学概念、原理，更能够感悟求真务实的理性精神在科学理论建立中的基础性作用。
2．2认同开放、竞争与批判精神，形成科学理性的动力生命科学史展示了生命科学各学科形成的历史，能从整体上说明各个学科是在解决什么问题的过程中发展起来的，以及各个学科之间的联系，有助于学生认同自由和开放精神是科学发展的保证。如果孟德尔不运用数学知识对数据进行统计分析，就不能够发现遗传规律;如果没有细胞学的发展，萨顿和鲍维里就不能认识遗传因子与染色体之间的联系;如果塔特姆不精通微生物知识，基因与酶之间的关系就不能建立起来……生命科学的发展需要各种观点之间的碰撞和争论，在碰撞与争论中，知识得到不断的澄清和完善。光合作用的发现、酶的本质研究等探究历史中这样的例子很多［3］，教学中适当穿插这些素材，可以让学生直接体验竞争精神对于发现真理形成正确结论的重要作用，从而认同竞争精神是科学发展的动力。生命科学的发展也是在科学家对前任的结论不断质疑、不断批判、不断求证的基础上进行自我更新的过程中积累起来的，开展生命科学史的学习能够培养学生勇于质疑和批判的科学精神。例如，在细胞学说的创立过程中，魏尔肖并没有盲从施莱登和施旺提出的“新细胞从老细胞中产生”的观点，而是敢于质疑和实践，提出“所有的细胞都来源于先前存在的细胞”，这个断言至今仍未被。
2．3养成开拓创新的精神，指向科学理性的核心创新精神是科学精神的核心，注重对新方法和新实验的探求和运用，强调突破现有理论的界限和束缚获取新现象、新事实，揭示新规律。在生物科学史教学过程中，要选用科学家富有创造力的精彩史例启迪学生的心智，促进创造性思维的发展，培养开拓创新精神。例如，在讲述酶与性状的关系时，可以介绍黑尿症的研究过程:伽罗德在临床工作中，发现黑尿症患者不能完成酪氨酸的正常代谢，因为缺少尿黑酸氧化酶，其中的一个环节被阻断。于是，他提出了“什么原因造成了这种阻断”一个根本性的问题。他在研究黑尿症患者的家族史后发现，这种疾病不是由微生物感染引起的，也不是因为某些一般的功能失调引起的，这种失调是遗传的，而且似乎按照孟德尔式隐性性状的模式遗传。这个发现指明了孟德尔遗传学可以应用于人类，暗示了基因和酶之间存有某种关系。这段历史的呈现可以帮助学生体悟伽罗德善于抓住问题本质、擅长联想分析的创新思维品质。介绍比德尔和塔特姆的相关研究，同样可以促进创新精神的形成:比德尔曾试图通过研究果蝇眼睛色素的遗传控制来分析遗传的生物化学基础，后来他和塔特姆发现，用果蝇作为研究材料，对于基因和基因产物关系的生物化学研究是不能令人满意的。为此，他们逆向思考“是否可以把通常的过程颠倒一下，用特有的化学反应来鉴定特异基因呢?”于是他们决定不再以突变体作为研究的起点，而是从已知的化学反应开始再回溯去寻找控制着这些反应的基因，选择了红色面包霉作为实验材料，终于获得成功。该研究历史表现出比德尔和塔特姆敢于否定，善于逆向思维的创新品质，体现了思维的敏捷性和深刻性。有助于学生开拓视野，培养创新精神。
3塑造人文关怀品质
人文关怀是立足于人的尊严、独立、自由的个性，给人的生存和发展以关注，旨在提高人的生活质量，提升人生的意义和价值。它既是学校教育工作的重要目的，又是对学生进行感化和教化的有效形式。依托生命科学史可以创设人文化的问题情境，优化教学内容与方式，构建充满人文关怀的生物课堂。例如，人教版必修2第一章扉页上印有孟德尔本人和他使用过的手稿的照片，并配有精炼的文字说明，特别是那首诗“八年耕耘源于对科学的痴迷……”，这本身就营造了一种人文关怀的问题情境，很容易激发学生迫切想知道孟德尔用豌豆作了什么实验?有什么样的结果?为什么还要用8年的时间?为什么还要用数学统计的方法?……不仅如此，依托生命科学史中科学家们的典型事例，还可以树立人生发展的榜样，激发学生探寻生命的价值，比如，按照“人类贡献———感悟生命价值”的指导策略，可以向学生介绍酶的研究史上毕希纳、萨姆纳、科恩伯格等诸多诺贝尔奖得主的伟大贡献，让他们在体验科学精神和科学方法的同时，引发对人生价值的思考，进而体验生命存在的意义。也可以组织学生针对科学家和他的事业进行思考、讨论，通过搜集资料、观看纪录片、读名人传记，甚至写小论文等一系列活动，使学生在精神层面上与科学前辈进行心灵对话，感悟生命的崇高。又如，在教授胚胎工程这部分内容时，可以穿插讲述试管婴儿的发展史，让学生逐渐形成敬畏生命、珍视生命的意识。当然，作为生物学教师首先自身要有生命觉醒的意识，用生命去温暖生命、用生命去激活生命、用生命去滋润生命;要通过传授生命知识、优化生命关系、提升生命价值等途径促使学生实现和提高自我价值，塑造人文关怀的品质。
4渗透STS教育理念
渗透STS教育理念，目的在于使学生理解科学的本质、理解技术的本质和特征，认识科学、技术、社会之间的关系，进而参与生物科学技术有关的社会问题的讨论与决策。生命科学史揭示了人们思考和解决生物学问题的思想历程，这些历程都是受当时的文化背景和科学技术水平限制的，有利于学生理解科学、技术、社会三者之间的关系，培养其社会责任感和历史使命感。例如，通过呈现1665年英国科学家发现并命名细胞依赖于显微镜的发明，1945年鲁宾和卡门证明光合作用产生的氧气来自于水依赖于同位素标记法的发明，以及1959年罗伯特森提出的生物膜‘三明治模型’依赖于电子显微镜的诞生”这些史例，让学生体会生物学的发展离不开技术的进步。而“科学和技术的发展会影响社会的进步，社会的需求也会影响科学研究的方向”这一思想在酶的发现史教学中也能得到很好的渗透:19世纪中叶，地处法国北部的里尔地区酿酒业发达，但长期以来当地的酿酒商一直在为放置时间久了的葡萄酒和啤酒会变酸而烦恼，于是几位酿酒商就向巴斯德求教，巴斯德在研究酿酒机理的过程中，发明了巴氏消毒法，并提出酒精发酵是酵母菌代谢活动的结果，这一过程必须有“活体”存在才能实现［4］。这个史例就很好地体现了科学、技术和社会之间的关系，科学的进步能解决社会的问题，能造福人类，科学知识的发展还能带动技术的更新。“科学技术是一把双刃剑，可以改善人们的生活，也可以产生出新的社会问题，同时社会思想也会影响科学技术的发展”这样一个命题本身是抽象的，但是通过基因工程、细胞工程的发展史的学习和讨论，可以使其变得更加具象和容易理解。
5确立生态文明意识
杂交水稻的遗传学原理范文第7篇
关键词 中学生生物学联赛 试题评析
中图分类号 G633.91 文献标识码 B
2010年是全国中学生生物学联赛的改革之年，无论考试的形式，还是命题的方式，较之以往都有很大的变化。首先，全国竞赛委员会取消了各省分会组织的实验考试，代之以一定比例的实验笔答题，以此考查考生的实验能力与实验素养。其次，联赛试卷只采取不定项选择题一种形式，试题按学科分类，单选与多选混排，每小题只标明分值，不标是否单选或多选，答案完全正确才能得分。试题客观性增强，难度进一步加大，对考生的知识储备和能力要求都有大幅度的提升。下面就2010年全国中学生生物学联赛试题进行了一些粗浅的分析，并与往年试题简要地比较，愿与大家切磋交流，以期在今后的辅导工作中有更好的针对性。
1 2010年全国中学生生物学联赛试题知识点分布
全卷120题共160分，分为四个部分。具体知识点分布见表1。
2 2010年全国中学生生物学联赛试题主要特点
2.1 题型独特，覆盖面广，结构稳定
自2000年以来，全国中学生生物学联赛出现频率最高的题型是单项选择题，其次为多项选择(类似的也叫多重判断)；较早的时候还有过是非题、填空题、连线题等。曾经最让学生畏惧的是2000年和2002年的“是非题”，因为答题要求是：答对的得1分，错误的扣1分。说白了，判断错误是要倒扣分数的，因此也曾有人这一项得0分。2010年一改以往的命题风格，全卷就一种题型――“不定项选择”。单选与多选混排，每题标有分值，全卷3分题共2道；2分题36道；1分题82道。其中1分题不一定是单选，如第34、54、105、106、109这五道题。2分题也不全是多选，如第72、82题。只有3分题全为多选。因此，这就需要考生比往年有更为扎实的专业基础知识，和良好的分析判断能力。否则就很难在竞赛中胜出。
覆盖面广是生物学联赛由来以久的特点，同时也成了生物学联赛的一大难点。正因为如此，一些中学生将生物学联赛视为畏途。通过表1，不难看出，在高中生物学的基础上，考生必须对大学基础课程有广泛涉猎。细胞生物学、生物化学、遗传学、动植物生理等对于高中学生而言较为抽象，部分内容不适于自学，通常需要教师适当的辅导、点拨才能理解。生态学、生物进化学、动物行为学、生物系统学等，相对而言有较强可读性、可自学性，但每门学科都有二个独立的体系，参加联赛的学生要掌握哪些知识?掌握到何种程度?这不仅对学生，同时对辅导教师来说都是难点：此外还有时间上的矛盾，参加生物学联赛的中学生，他们只是用课余时间来发展自己这方面的兴趣爱好，其主要任务仍然是课堂学习。或许是考虑到这些因素，2010年的生物学联赛试题中对于细胞生物学、生物化学等方面的知识考查常常“点到为止”，在能力上没有提更高的要求，如第2题对钠钾泵的考查；第3题对溶酶体酶的考查；第5题对核小体中组蛋白的考查；第6题对质子泵的考查等，差不多都在识记水平。尽管如此，仍然需要考生在这方面有大量的阅读、理解、训练和积累。
试题结构稳定，体现在考查的主要知识点分布、比重相对平稳。2010年全国中学生生物学联赛试题中，所占例比超过10％的科目与前两年相当：遗传学17％、植物生物学16.2％、生态学14.4％、动物生物学13.8％、生物化学10％。以上五个科目总比例超过了70％。因此表面上看，试卷的组成很庞杂，但实质上重点突出，整体结构稳定。
2.2 兼顾高中生物基础，渗透实验能力考查
“考试以高中生物学为基础，并有一定扩展，扩展的部分可参考高校普通生物学的内容。试题难度大于高考、低于全国竞赛试题。”(这是全国中学生生物学联赛通知中关于考试范围和难度的表述。)统计发现属于高中生物学范围的试题共14题，分别是第4、8、16、18、20、24、25、26、34、35、70、78、91、100题，其中第8题2分，第20题3分，其余分值都为1分，共17分，占全卷10.6％，这与许多中学生和辅导教师所期待的比例仍然有很大差距。以高中生物学为基础的试题比例的增加，或许是今后命题的一个方向，不仅因为来自中学方面这样的呼声较高，更因为适度的降低门槛更利于竞赛工作在中学的开展。
实验题在前两年加起来总共才3题：2008年第59题，考查光学显微镜能观察到的最小生物；2009年第36题，考查在蛋白变性与复性实验中用到的实验技术；2009年第44题，考查实验室常规高压蒸汽灭菌的条件。而2010年生物学联赛试题中实验笔答题有第18、20、22、23、24、25、26、27、34、35、48、50、56、57、58、59、62、63、70、71、72、77、80题，共32分，占全卷20％，其中中学生物学实验共2分。由此不难看出，尽管取消了各省分会组织的实验考试，但其本意并不是要削弱实验在竞赛中的地位。不少试题如果不是亲自做过，很难顺利地得到结论。如：第56-59题，围绕环毛蚓的解剖设置了系列问题，亲自动手做过解剖的学生，答题正确率一定会远远超出纸上谈兵的学生。因此，未来的生物学联赛准备过程中，动手实验仍是不可或缺的环节，通过实验操作才能加深对知识的理解和巩固，切不能以背实验替代做实验。同时，加强联赛中的实验考查，有利于促进中学阶段的生物实验教学，为有志于深入学习生命科学的学生奠定良好的基础。
2.3 关注生命科学进展，联系生产生活实践
生命科学的发展日新月异，其新成果、新技术对当前人类的生产实践及未来的社会生活有着举足轻重的影响。中学阶段，教师应鼓励学生在学好生命科学基础知识的同时，引导他们关注当今生命科学的最新进展，有利于培养学生独立获取新知识的能力以及运用所学知识解决生产生活中具体的生物学问题的能力，对弘扬科学精神、人文精神，具有良好导向作用。
2010年生物学联赛试题中联系生产生活及生命学科进展的试题有第11、28、29、31、44、47、77、105、106、107、110、114题，共16分，占全卷10％。其中第105、110题，都是以2009年诺贝尔生理学或医学奖成果“端粒和端粒酶”作背景材料的新情境题，在近年高考中也常有这一类的题目出现，旨在引导学生关注生命科学的进展，同时灵活运用所用知识解决实际问题。第31题考查有关2009年中国颁发的具有自主知识产权的两个转基因水稻，在展示我国转基因技术新成果的同时，激发学生学习生命科学的热情。第28题考查微生物产生的具有温室效应的气体，贴近全球气候变化等环境问题，第106、107题分别涉及HIV的特性以及乙肝(HBV)的传播途径，在知识考查的同时
渗透健康理念及生命化教育。
3 2010年全国中学生生物联赛典型试题解析
[例1](第10题)下面关于组蛋白的说法哪些是正确的( )
A.组蛋白普遍存在于真核细胞
B.组蛋白在物种间很保守，进化缓慢
C.组蛋白富含组氨酸
D.组蛋白呈现碱性
E.组蛋白的修饰会影响基因的表达
参考答案：ABDE。
评析：本题着重考查组蛋白的组成、分布、修饰等有关性质。组蛋白是所有真核小物的细胞核中，与DNA结合存在的碱性蛋白质的总称。含精氨酸和赖氨酸等碱性氨基酸特别多，二者加起来约为所有氨基酸残基的1／4。组蛋白是已知蛋白质中最保守的，例如，人类和豌豆的H4氨基酸序列只有两个不同，人类和酵母的H4氨基酸序列也只有8个不同。组蛋白的甲基化修饰主要是由一类含有SET结构域的蛋白来执行的，组蛋白甲基化修饰参与异染色质形成、基因印记、x染色体失活和转录调控等多种主要生理功能。组蛋白甲基化的异常与肿瘤发生等多种人类疾病相关，可以特异性地激活或者抑制基因的转录活性。
[例2](第20题)在生物大分子的分离纯化过程中，能将生物大分子与无机盐及有机小分子分离的方法是以下哪些?( )
A.离子交换层析
B.凝胶过滤层析
c.滤纸过滤
D.透析
E.离心
参考答案：BD。
评析：考查内容涉及高中生物(人教版)选修一专题5“DNA和蛋白质技术”的部分内容。对生物大分子分离纯化的方法和技术有：沉淀、离心、吸附层析、凝胶过滤层析、离子交换层析、亲和层析等方法。高中阶段除A选项外，其他四种技术均有所接触，但限于中学的实验条件，凝胶过滤层析和透析绝大多数学生只了解原理，并没有机会亲自做。其中C、E选项很易排除，而离子交换层析是以离子交换剂为固定相，依据流动相中的组分离子与交换剂上的平衡离子进行可逆交换时的结合力大小的差别而进行蛋白质、DNA等生物大分子分离的一种层析方法。例如，阴离子交换基质(带正电荷)为固定相可结合带有负电荷的蛋白质，这类蛋白质被留在柱子上，然后通过提高洗脱液中的盐浓度等措施，将吸附在柱子上的蛋白质洗脱下来。因此这种方法不能将生物大分子与无机盐分离。
[例3](第45题)园艺师想从新移栽的一株松树上收集种子，他发现这株松树在2009年4月出现了雌球果，请问到什么时间园艺师才可能从这些雌球果中收集到成熟种子?( )
A.2009年9月
B.2009年11月
C.2010年1月
D.2010年9月
参考答案：D。
评析：从表面看，这道题需要考生死记硬背；实质不然，善于观察的学生会轻松地获得答案。松树雌球花大多数见于主枝的轴端，大多数松树的球花在初春、春末或初夏由芽中出现。松树传粉时的雌球花近直立状。传粉后，鳞片闭合，球果开始缓慢的发育。约在传粉后13个月以后的春季或初夏发生受精，继而球果开始迅速生长，一般在第2年的夏末和秋季成熟。因此学习生物要善于观察，并理论联系实际。
[例4](第50题)检测种子活力常用的方法有氯化三苯基四氮唑法(TTC法)和红墨水染色法，有关这个实验的下列哪种说法是正确的( )
A.在TTC法中，凡胚被染成红色的是具有活力的种子
B.红墨水染色法中，凡胚不着色或着色很浅的是具有活力的种子
C.这两种方法在原理上相似，均应用了生活细胞的质膜具有选择透性的性质
D.这两种方法原理不同，分别应用了呼吸作用和质膜透性变化的原理
参考答案：ABD。
评析：高中学生对红墨水染色法较为熟悉，但对TIC法比较陌生，在竞赛准备中如果没有关注这个知识点，则很难答对。TTC(2，3，5一三苯基氯化四氮唑)的氧化态是无色的，可被氢还原成不溶性的红色三苯甲月替(TIF)。应用TFC的水溶液浸泡种子，使之渗入种胚的细胞内，如果种胚具有生命力，其中的脱氢酶就可以将TTC作为受氢体使之还原成为三苯甲月替而呈红色，如果种胚死亡便不能染色，种胚生命力衰退或部分丧失生活力则染色较浅或局部被染色，因此，可以根据种胚染色的部位或染色的深浅程度来鉴定种子的生命力。
[例5](第80题)为了验证车轴草和粉苞苣这两种植物之间的竞争关系，实验人员做了如下实验：①将两种植物种在同一花盆内，但地上枝叶部分分隔开，粉苞苣的干重为单独生长时的65％；②将两种植物分别种在不同的花盆里，但地上枝叶部分挨在一起，粉苞苣的干重为单独生长时的47％；③将两种植物种在同一花盆内，地上枝叶部分也挨在一起，粉苞苣干重为单独生长时的31％。这些实验结果能得到下面哪些结论( )
A.这两种植物在一起生长时会竞争阳光、营养物质和水等重要资源
B.对阳光的竞争与对营养物质和水分的竞争之间存在相互作用
c.阳光的竞争对植物生长所产生的影响大于营养物质和水分的竞争所产生的负作用
D.水分的竞争对植物生长所产生的影响大于营养物质的竞争所产生的负作用
参考答案：ABC。
评析：本题主要考查学生获取信息，分析评价实验的能力。由实验①可知，两种植物一起生长时竞争水分及营养物质；由②可知，两种植物一起生长时竞争阳光；由①②的数据综合推理发现，植物对阳光的竞争作用大于水分、营养物质竞争的作用。③的数据并非①②的简单累计，所以B推论成立。由于没有将水分和营养物质分开单独考察的实验数据，因此不支持D结论。
[例6](第92题)野茉莉花呈现出白色、浅红、粉红、大红和深红等各种各样的颜色，由此可以推断出下列哪些结论( )
A.花的颜色由两对以上的等位基因决定
B.决定花的颜色的是一对等位基因
c.如果只有一个基因决定花的颜色，则此基因是复等位基因
D.依靠不同颜色植株间的杂交，可以判断决定花的颜色的基因数量和相互关系
E.花色的深浅不同是不完全显性的结果。
杂交水稻的遗传学原理范文第8篇
关键词：热激反应；耐热机制；转录因子；遗传规律分析
植物在生长发育过程中会受到各种非生物因子的胁迫，其中温度对植物生长发育的影响尤其严重。近年来，随着全球“温室效应”的加剧，气温上升，植物面临着高温的胁迫。一般认为，当温度高于环境温度10～15℃时，植物就会产生热激反应（heat shock response），在数小时内迅速获得耐热性，以抵御致死高温[1]。但是高温会影响植物的各种生理生化过程，如抑制光合作用、改变细胞膜稳定性、改变激素和次级代谢物的合成，甚至导致植物死亡[1]，因此，探究植物耐热性机理和分子机制对于提高植物耐热性及植物的引种选育都具有指导意义。
1 植物耐热性的分子机理
植物在长期的进化过程中形成了各种机制使其在温度升高的情况下得以生存，包括遗传机制、形态适应、短期的逃避机制（改变叶片方向和蒸腾作用等）、细胞生理反应等。
1.1 热激蛋白（Heat shock proteins，Hsps）
陆地上的植物通常一年四季都暴露在外界大范围的温度波动当中，和许多动物不同的是，植物固定在一个地方生长，且不能逃脱它所不适宜的温度环境。为了生存，植物必须能够预期到即将面临的为害，然后在细胞中表达和积累所谓的热休克蛋白（Hsps）基因，从而来对抗热损伤。
植物在热胁迫下会瞬时合成新的或功能增强的Hsps，Hsps的积累可以增强植物的耐热性[2]，从而维持细胞正常的生理行为。在真核细胞中由热激基因所编码的热激蛋白在结构上可分为6个家族：Hsp100、Hsp90、Hsp70、Hsp60 （Chaperonins）、小分子量热激蛋白（small Hsps， sHsps）以及泛素蛋白（8.5 kDa）[3]，其中发挥最主要作用的就是sHsps[4]。
①sHsps 存在于高级植物的叶肉组织中，sHsps是最丰富的一个组分，为17～30 kDa。sHsps含量的丰富和它的遗传特性说明其可能具有独特的生理功能[5]。植物中一般会产生20种以上的sHsp，它们含量丰富并呈不均匀分布，是植物体中最主要的压力应激Hsp。植物sHsp都是由细胞核编码的，分为6个级别：CⅠ、CⅡ、CⅢ位于细胞质和细胞核中，其他3个组分CⅣ、CⅤ、CⅥ位于原质体、内质网和线粒体中。所有的sHsps都有90个保守氨基酸碳端区域，就是所谓的热休克区域。这个区域使得sHsps能够被热诱导而且可能在伴侣活性方面有很重要的作用。在植物中，sHsps的积累量和耐热性呈正相关。Korotaeva等[6]研究发现，当玉米、小麦和黑麦在42℃的环境中时，玉米中有5种线粒体sHsps（28，23，22，20，19 kDa）表达，而在小麦和黑麦中只有一种sHsp （20 kDa）表达，这说明玉米相对小麦和黑麦具有更强的耐热性。
②Hsp70 Hsp70家族成员具有很大的保守性，在氨基酸序列上至少50%是相同的。Hsp70家族蛋白包括：大肠杆菌dnaK蛋白，酵母细胞质基质蛋白Ssalp和Ssa2p。它们存在于真核细胞的线粒体、细胞质、细胞核、内质网和叶绿体中。Hsp70家族蛋白在高温、寒冷和化学品刺激等环境压力下都会表达，同样，过表达Hsp70会诱导植物的耐热性和对环境压力的抵抗性[7]。
③Hsp100和Hsp90 组成型表达的Hsp100家族蛋白，在环境压力下可以上调，它们的主要功能是保护蛋白质，防止其变性和聚集。研究表明，Hsp101对于拟南芥和酵母的耐热性都是必需的，同时对于其他植物的耐热性也是非常关键的[8]。在拟南芥中过表达Hsp101对于其生长过程中的恢复期有积极影响[9]。最近也发现，Hsp101同源蛋白在拟南芥中也涉及细胞质体分化过程中调节内部类囊体膜的形成和在热激压力下赋予叶绿体耐热性的作用[10，11]。
Hsp90家族蛋白的大小在80～94 kDa，是一种ATP依赖的分子伴侣，主要功能是协助蛋白折叠，并在各种胁迫反应中表达量增加[2]。Hsp90也是高度保守，通过全基因组测序鉴定到葡萄中的7个Hsp90基因和拟南芥的相应基因具有高度相似性，而且在提高温度时，Hsp90表达量会增加，这也说明Hsp90在热激反应时起保护作用[12，13]。
④Hsp60和泛素蛋白 Hsp60家族是一类高度保守的大小约为60 kDa的分子伴侣，它们在原核和真核中的成员是二聚体而且是被磷酸化的亚型。这个家族的成员通常是具有14个亚基的低聚物，位于细菌的细胞质当中，主要在胞液、线粒体与叶绿体的内部，不存在于内质网和细胞质中。主要帮助蛋白的折叠和其亚基的装配， 并且需要一个更小的大约10 kDa的伴侣蛋白与之一起作用[14]。
泛素蛋白是一类广泛存在于真核细胞中的高度保守的蛋白，是由75～76个氨基酸残基组成的低分子量蛋白，存在于每一个真核细胞中。泛素蛋白对于热激诱导合成中的耐热性和恢复性有着至关重要的作用，主要介导蛋白的降解。在牧豆树和大豆遭受热胁迫时，作为一种重要的耐热机制，泛素蛋白在热胁迫开始的30 min内会大量合成[15]。
1.2 抗氧化系统
高温胁迫会使植物发生氧化应激反应，产生一系列活性氧中间体（reactive oxygen species，ROS），如O2-・、H2O2、・OH及丙二醛（MDA）等，它们会催化细胞膜脂质和色素类的过氧化反应，从而导致细胞膜渗透性增加，破坏其功能。这时，植物便会产生一些酶和抗氧化剂，如超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、抗坏血酸（AsA）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR），h型硫氧还蛋白（Trxh）、谷胱甘肽还原酶（GR）及谷胱甘肽（GSH）等，来清除ROS对细胞膜的伤害，提高植物的耐热性[16，17]。Khanna等[18]研究发现，在藜（Chenopodium album）的叶片和花序的叶绿体和线粒体中含有多种耐热性的SOD和APX，而且SOD的热稳定性优于APX。
1.3 植物激素
在植物的耐热等环境应激反应中，包括脱落酸（ABA）和水杨酸（SA）等多种植物激素也都参与其中。比如，有研究证实ABA在翦股颖（Agrostispalustris）遭受热胁迫后的植株恢复期中有所积累并发挥作用[19]，ABA转录因子ABF3的过表达可以使植物获得对高温、冷冻等胁迫的抗性[20]。SA是植物系统获得耐热性（SAR）和过敏反应（HR）信号通路中的重要组分，SA通过稳定热休克转录因子促使Hsps产生[21]。此外，SA的衍生物磺基水杨酸（SSA）能够有效地清除黄瓜在热胁迫时产生的H2O2[22]。
1.4 渗透调节物质
在压力环境下，植物会积累很多渗透调节物质如糖类、糖醇、脯氨酸、叔铵和季铵化合物及叔硫化合物等来增强植物的抗逆性。Amooaghaie等[23]研究发现，多胺类可以使热处理后的大豆幼苗恢复生长，而用多胺类的抑制剂CHA和DMFO处理会导致幼苗的热敏性增强。甜菜碱（GB，一种两性的季铵化合物）在植物遭受高盐或高温胁迫时会作为主要的渗透调节物质发挥作用，如玉米和甘蔗在遭受干旱或高温时就会大量积累GB来保持水分[24]。同样，脯氨酸和可溶性糖类在植物遭受高温胁迫时也会大量积累来提高耐热性，它们也是植物抵御高温胁迫的最受关注的渗透类物质[25]。但是最近也有研究指出，高温下拟南芥幼苗中脯氨酸的积累可能会诱导ROS的产生从而降低其耐热性，而ABA和乙烯会抑制这一过程[26]。
1.5 光合作用与蒸腾作用
光合作用是植物最重要的生理过程之一，对高温胁迫也最为敏感。高温可以破坏光系统Ⅱ、阻止CO2的扩散、降低Rubisco（1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）对CO2的亲和力及使PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶和丙酮酸羧激酶活性下降等，从而导致光合速率降低[27]。与不耐热品种相比，耐热品种在高温解除后净光合速率回升较快，能维持较高的同化速率[28]。此外，叶绿素的含量也是判断耐热性的一个标准，被作为覆盆子耐热性指标[29]。有研究指出，通过喷洒外源Ca2+可以有效地提高应激反应中烟草的光合作用，从而增强其耐热性[30]。
水分对植物耐热性的影响主要与蒸腾作用的强度有关，在一定的温度范围内，随着温度的升高，植物的叶导度增加，蒸腾作用增强，可以起到降温作用，但随着蒸腾作用的加强，植物会因为缺水而枯萎，这时要降低蒸腾速率来维持体内的水分，而耐热品种的这种保护能力更强[31]。
1.6 细胞膜热稳定性（cell membrane thermostability，CMT）
高温会破坏细胞膜的脂质双分子层，使质膜的电解质通透性增加，降低细胞膜的稳定性，因此，CMT也成为众多植物品种中衡量其耐热性的主要指标之一，如小麦、棉花、高粱和大麦等。陈希勇等[32]测定了春小麦多种基因型幼苗的CMT，结果发现CMT与产量性状表现出较高的正相关。
1.7 其他耐热机制
植物叶片会向大气层中不断挥发大量的挥发性有机化合物（volatile organic compounds，VOCs），其中异戊二烯和单萜占了80%以上，最近众多研究表明VOCs的挥发是植物耐热性的一项重要机制[33]。Kadman等[34]分别将过表达异戊二烯和野生型的拟南芥品种在60℃下处理2.5 h，结果发现前者明显具有更好的耐热性。
自然生态系统中的所有植物都是与真菌共生的，这些真菌在获取营养时会不同程度地影响宿主的适应性。Regina等[35]通过研究指出，这种植物和真菌的共生系统会使植物获得耐热性，他们从美国两个火山地收集了200种植物，研究表明，这些植物不论在试验条件下还是田间种植条件下，与真菌Curvularia sp.（弯孢霉属）共生的植物都具有更好的耐热性。Baynes等[36]指出，广泛生长在亚欧大陆和北美的旱雀草（Bromustectorum）的耐热性也与其共生的羊肚菌（Morchella）有关。
1.8 植物耐热机制的信号途径
植物在高温胁迫下的耐热性反应由一系列的信号途径参加完成，复杂而有序，这些信号机制中包括离子运输者、渗透保护剂、自由基清除剂、信号级联反应和转录控制中的一系列蛋白和元素，这些物质的协同运作对抵制压力效应都是必需的。其中，有些组分是此信号通路中的关键因素，如细胞膜和第二信使（Ca2+、NO、H2O2等）及各种下游调节组分（钙调蛋白、MAPK、Hsp90、Hsfs、ATP、PLC9等）[37～40]。植物耐热性的一系列改变和机制，从感知高温到信号传导，再到产生一系列相关代谢物来应付各种热激胁迫，其基本原理和过程都已被提出[1]（图1）。
2 植物耐热性的分子生物学研究
2.1 植物耐热性相关转录因子的研究
在植物耐热的信号传导过程中，转录因子是一个关键因素，在胁迫反应中它们不断合成并将信号传递和放大，调控下游基因的表达，从而引起植物的一系列抗逆反应。目前在植物的耐热机制中，已发现了多种转录因子。Hsfs （heat shock transcription factors）是植物耐热机制中最重要的一类转录因子，它诱导Hsps的产生[41]。在植物中有20多种Hsfs，番茄HsfA1a和拟南芥HsfA2是诱导产生耐热性的主要转录因子[42]，而且通过对眼子菜属不同种耐热性的对比研究发现，由HsfA2诱导获得的耐热性具有种的特异性[43]。Suzuki等[44，45]发现，转录因子MBF1c （multiprotein bridging factor 1c）是拟南芥耐热过程中必需的，它可以在热激反应中控制36种不同转录本的表达来介导植物对高温的耐性。APX1 （cytosolic ascorbateperoxidase1）和Zats （zincfinger proteins）在植物耐热反应ROS信号传导中发挥着必不可少的作用[46，47]。DREB2A/DREB2C （dehydration-responsive element-binding proteins）通过激活HsfA3来正调控植物的耐热性[48，49]。Li等[50]利用WRKY家族中的WRKY25/26/33的拟南芥缺失突变体作为研究材料，通过试验发现它们与野生型相比热敏感度增加，发芽率和成熟率明显下降，可见WRKY也是植物耐热反应中必不可少的转录因子。此外，MYB类、bZIP类、NAC类和AP2/EREBP类转录因子在植物防卫反应和逆境胁迫应答过程中具有重要功能[51]。
2.2 植物耐热性的遗传规律研究
植物的耐热性并不是由某一种耐热基因所决定，而是在不同生命周期和不同部位由不同基因控制。下面介绍几种常用的分析方法及研究结果。
①数量性状位点（QTL，Quantitative trait loci）分析 开始运用QTL的方法来分析植物的耐热性是在1991年，Ottaviano等[52]发现在玉米的44个重组自交系（RILs，recombinant inbred line）的遗传性CMT中，有6个QTLs占了全部遗传变异的53%。盘毅等[53]以耐热水稻品系996和热敏感品系4628为亲本构建的RILs为材料，采用复合区间作图法检测到2个花粉育性耐热性QTL，命名为qPF4和qPF6，对高温胁迫下花粉育性的表型解释率分别为15.1%和7.15%。
②共分离（Co-segregation）分析 在春小麦的RIL群体里，小麦幼苗耐热性的获得是依据CMT与以色列炎夏中小麦产量的RILs的对应关系而确定的[54]，此外，关于Hsps参与耐热性的遗传效应也是通过对冬小麦RILs的共分离分析揭示的[55]。陈飞雪等[56]利用耐高温和不耐高温黄瓜品系为材料，利用SSR（Simple Sequence Repeats）和SRAP（Sequence-related amplified polymorphism）引物进行多态性和选择基因型分析，发现了1个SSR和9个SRAP标记与黄瓜耐高温QTL连锁，对表型贡献率为6%～17%。
③遗传繁殖群（Genetic stock）分析 通过分析小麦、大麦、燕麦或其他谷类的遗传繁殖系，包括末端缺失、重组和移位品系以及杂交系，可以说明这些谷类耐热性的遗传基础。例如，缺失染色体1B长臂的小麦品种可以在更低的温度下获得耐热性，而缺失7D长臂的小麦品种变为热敏性并且Hsp的表达合成下降，可见，染色体1B长臂携带有在低温和耐热反应中抑制热激反应的基因，而7D长臂携带有诱导Hsps合成和获得耐热性的必需基因[57]。
最近利用转基因、反向遗传学和突变的方法分析一些非谷类植物品种所获得的实验数据有力地证明了Hsp在植物耐热性中的作用。利用热敏感突变体证实了4个基因位点在拟南芥中决定了获得耐热性的能力，其中包括编码Hsp101的基因[58]。
3 展望
详细介绍了目前在植物耐热性分子机理和遗传规律等方面获得的研究成果，为耐热性品种的培育提供了理论基础。在众多参与植物热激反应的成分中，Hsps是最为重要的一类物质，利用转基因技术获得Hsps高表达的品种不失为一种有效的培育方法。此外，选育耐热品种，进行热锻炼及在幼苗上喷洒ABA、SA、Ca2+等植物生长调节剂也是提高耐热性的有效方法[23]。
尽管前人对植物的耐热性进行了较多的研究，但目前植物对抗热胁迫方面还存在一些问题：①对耐热性的遗传机理研究不够深入，多集中于对植物耐热性相关的农艺性状和生理特性的分析；②很多研究仅仅停留在实验中，许多实验结果并未能真正用到生产实践中；③对于植物的耐热性研究现阶段主要集中在农作物上等，对木本植物的耐热性研究比较少，而且对于木本植物的抗热性的研究还没有形成一个完整的系统。
高温胁迫是影响植物生长、降低农作物产量的主要非生物胁迫之一，因此，获得耐热性在内的各种抗逆性是人们最为希望得到的作物品质。我们只有通过在热胁迫环境下，对植物体内的一系列参数变化进行进一步的探究，才可以从变化中找到与抗热性密切相关的各种因素，为今后植物抗热性研究奠定重要的基础。
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