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遗传学在农业上的应用

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遗传学在农业上的应用范文第1篇

关键词应用型高校;遗传学;课程内容;教学策略;评价体系

作者简介张红利(1985—),女,山西寿阳人,副教授,博士,从事分子生物学研究。

收稿日期2020-03-19;修回日期2020-04-09

遗传学是高等院校生物类专业必修的一门主干基础课程,也是21世纪生命领域中发展最为迅速的学科之一。遗传学的研究范畴已大幅度拓宽,由最初的植物、动物和微生物遗传学延伸到医药学、免疫学、生态学、环境科学、分子生物学、基因组学、生物信息学等各个生命领域[1-2],迫切需要从教学内容、教学策略、考核方式等多个方面进行教学改革,以培养具备扎实基础知识、较强应用能力的优秀人才。

1遗传学课程教学现状

1.1遗传学教改现状

遗传学是生命科学的核心课程。近5年,本科阶段的遗传学课程教学已在课程内容更新和知识传授方式上进行了一系列卓有成效的探索,主要体现在3个方面:①《遗传学》教材版本的丰富和多样化,如《普通遗传学》《现代遗传学》《分子遗传学》《动物遗传学》《医学遗传学》《数量遗传学》《群体遗传学》等[2];②遗传学精品课程的创设,如浙江大学、武汉大学、复旦大学、厦门大学、云南大学等各大名校相继开设了遗传学、医学遗传学、动物遗传学等国家级精品课程;③遗传学教学改革的初探,如遗传学网络课程方面的建设与探索[3-5],在遗传学教学内容以及教学方法上的教改探析[6-9],以及针对不同类型高校进行的遗传学改革探索[1,10-12]。

1.2遗传学教学现存问题

由于各高校培养对象、任务与侧重点、目标各有差异。山西大同大学现为山西省首批应用型转型试点高校,结合学校发展定位,遗传学课程教学面临严峻的挑战,目前主要存在几个问题:①教学内容缺乏整合,且与实践应用脱节;②教学理念和策略保守;③课程评价体系单一且不完善。传统的遗传学教学体系让学生感受不到挑战性、实用性和前沿性。如何对课程进行合理规划,以及如何挖掘学生的探究潜力已成为教师面临的首要问题。因此,遗传学课程教学改革迫在眉睫。

2优化知识体系,体现专业特色

2.1章节内容的精选和整合

遗传学在生物科学领域中发展迅速,内容在深度和广度上都发生了变化,必然要求高校教师在教材内容的选取上做合适的调整,内容要突显基础性、新颖性及适用性。第一,从章到节均需要精简,如高中遗传知识点(遗传的物质基础,孟德尔遗传定律,伴性遗传、物种形成与自然选择学说等);与细胞学和基因工程课程内容重叠的章节(体细胞遗传、细胞质遗传的分子基础、基因突变、基因表达调控、基因工程)。第二,遗传学教材各部分内容相互渗透、实际教学中需要将这些分散的内容进行整合,补充和联系,使学生对遗传学知识结构有清晰的框架和脉络认识。如孟德尔定律、连锁交换定律、伴性遗传这些章节均属于细胞核遗传信息的传递规律。它们之间既有区分,但又密切联系,在研究多个性状的遗传时,决定这些性状的基因既可能遵循孟德尔自由组合定律也可能遵循连锁交换定律,而单个基因的遗传只遵循孟德爾定律。另外,伴性遗传性状并非独立与前二者,而是孟德尔定律和连锁交换定律在某些性状传递过程中的特殊体现。在细胞核遗传规律内容基础上,细胞质遗传和母性影响对性状的遗传方式做了进一步补充和扩展,将三者比较区别联系,能更好地理解拓展性状的遗传方式,即决定性状的遗传信息因其所在位置不同,性状的遗传方式将呈现不同的规律,但又有内在关联。单基因决定性状的遗传方式是遗传学中最基础的内容,现实中有许多性状是由几个甚至多个基因共同决定的,数量遗传学对于理解这些性状的遗传尤为重要。

2.2遗传学案例的引入

教学内容中引入实践性、趣味性较强的典型案例,能使学生通过悬念和联想空间达到理性升华。第一,通过引入能够激发学生关注遗传学疾病案例,如常染色体遗传病、性染色体遗传病、染色体畸变以及基因突变相关的特殊性医学病例,学生分组绘制疾病的家族系谱图并分析其遗传特点,能使学生更充分地理解人类的性状遗传需用系谱这种特殊的方式进行研究,调查疾病和绘制系谱是遗传疾病研究的前提基础,通过分析讨论疾病在家族系谱中的遗传特点激发学生的思维火花,更好地理解掌握人类遗传病的遗传特点[13]。第二,通过引入与农业生产相关的遗传学案例,如以袁隆平为首的科技组进行的“三系”配套法、两系杂交稻关键技术研究以及杂交水稻超高产育种的实现;荷兰皇家温血马协会利用杂种优势培育的享誉世界的荷兰温血马;标记基因在高赖氨酸玉米选育时的应用、不育基因或致死基因在防治害虫时的应用。分子遗传学和遗传工程在农业上也已经有广泛的应用前景,如通过转基因可以提高作物产量、改善植物品质,通过导入抗病、抗虫基因增强作物的抗性。第三,遗传学实验案例。如大熊猫的分类和起源在过去较长时间中一直存在争议,有学者提出大熊猫是熊和浣熊共同祖先的后裔。也有学者提议大熊猫应单列为熊猫科。通过染色体核型分析发现大熊猫染色体核型在数量排量上更类似于小熊猫,与熊存在显著差异;但是进一步通过G带染色,结果表明大熊猫部分染色体带型和熊的带型非常相似,意味着大熊猫可能起源于熊科,学生通过此案例能更好地理解领会染色体核型分析的原理和作用。

通过在教学内容上进行合理的精简整合以及引入遗传学案例更新优化知识体系,以培养具有遗传学系统知识框架的优秀生物学应用型人才。

3更新教学策略,挖掘学生的自主探究能力

3.1教师的教学策略需发生转变

因章节内容的差异,多数章节仍需要以传统的讲授方式进行教学,但是部分章节与社会发展紧密关联,传统讲授限制了学生的主观能动性,教师的教学理念就需从传授知识转变为辅助学生获取知识,挖掘学生探究潜力,因此相应的教学策略就需要更新并融合应用。如将基因定位和遗传学作图、质核互作遗传、细菌的遗传重组作为试点章节,采用社会情境—问题导向—探究合作组合教学策略模式,应用启发式、探究式、开放式、讨论式、案例式等多种交互式对话的教学方法引发学生的自主思考,自主探究和自主发现,激发学生的内在学习动机,最大程度地启发学生的主观能动性,在掌握基本理论知识的同时,全面提高学生分析和解决遗传学问题的能力及综合素质,培养学生自主学习和创新的能力。

3.2课后任务需明确合理

课堂在多数情况下是重点核心知识讲授的环节,对于无法开展多样化课堂形式的教学内容可通过课外多种方式激发学生的学习动机。通过引入带有疑问的案例,安排学生课后通过查阅资料解决案例中问题,激发学生对知识的求知欲,促进学生主动预习和学习,课堂中才能更好地将基础内容与生产实践相联系。另外,选择适量的难度适合的习题或考研题作为课后任务,学生通过练习思考探究才能更好地巩固掌握课堂所授知识,且实践性案例习题能更好地帮助激发学生的兴趣。学生习题的解答需在完整性、逻辑性、程序性方面提出高要求,有利于反馈学生的过程式思维。另外还需建立线上互动课堂,将习题反馈的疑问以及学生习题过程中遇到的困惑做合理的引导和科学的解答。

3.3注重知识框架的构建

章节教学结束后及时安排学生小组完成细节内容、知识点的脉络图解。同时也要注重章节与章节之间联络知识的衔接及中型框架的构建,另外学期末要求学生结合遗传学课程教学大纲重建知识点大框架和思维导图,有利于学生形成完整的系统的遗传学知识框架体系,并掌握概念图知识框架构建的方法,培养学生构建整体知识脉络的能力。

4评价体系多样化深入化,提升学生分析解决问题的能力

遗传学在农业上的应用范文第2篇

摘要:遗传学是生命科学领域的核心,遗传学课程更是生物专业的核心课程之一。高等师范院校作为培养师资人才的教育摇篮,其遗传学课程的设置,从教学内容到教学方法,必需进行改革创新才能适应当下基础教育的需要。

关键词:高等师范院校;遗传学;教学改革

当今时代是生物科学蓬勃发展的时代,而处于生命科学领域核心和前沿的遗传学,也随着新理论、新技术、新方法的层出不穷而获得了极大发展。《遗传学》作为高等院校生物专业的基础课程和主干课程,研究的是生物遗传和变异的规律,与动植物育种、人类健康、疾病诊断等领域关系密切。目的是通过本课程的教学,使学生了解生物遗传和变异的规律及其物质基础,掌握遗传学的基本理论、基本知识和基本技能,提高创新意识和分析解决遗传学问题的能力,为遗传学在人类健康、动植物育种、疾病诊断等领域中的应用打下坚实的基础,同时为后续从事科研、教学和生产相关工作奠定一个良好的遗传学基础。然而伴随着知识点逐年增多的现实情况却是课时的逐年减少,如何在有限的课时内将更多的知识传授给学生,是目前高等院校遗传学教学中亟待解决的问题。同时,作为培养基础教育师资队伍的摇篮,高校生物教育专业的遗传学教学,既不同于农业院校偏重于动植物、微生物遗传,为学习育种等课程奠定基础;也不同于医学院校侧重对人类遗传变异的研究,为学习医学其他课程奠定基础。遗传学教学是要满足师范生将来从事中学生物教学的需要,要求学生主要掌握普通遗传学的基本知识和基本原理[1,2]。因此,应结合师范生未来教学实际需要,对高等师范院校遗传学课程的教学内容及教学方法做出适当的改革调整。

一、科学调整课程内容

我校遗传学教学采用的是高等教育出版社出版的由刘祖洞、乔守怡等编写的《遗传学》(第三版)。其内容涉及遗传学三大定律及其拓展、遗传的分子基础和细胞学基础、细菌和噬菌体的遗传、数量性状遗传、遗传物质的改变、细胞质遗传、个体的发育与进化、基因组、基因的表达与调控等内容。在内容选择上,既要掌握遗传学的经典理论和现代遗传学的前沿知识,又要结合师范生的实际,联系中学生物教程。因此,在教学内容应作出适当调整,将高中生物《遗传与进化》模块的内容(包括遗传的细胞基础、遗传的分子基础、遗传的基本规律、生物的变异、人类遗传病、生物的进化六部分)融入到遗传学教学中,让学生一方面学习专业知识,另一方面与教育教学法相结合,即时参与中学教学内容的有关设计,改变过去专业理论教学与教学法、中学生物教学相脱节的现象[3]。其中的基因组、基因的表达与调控等内容与分子生物学课程有所重复,不作为讲授重点。在教学实践中,将遗传学分为四部分:第一部分讲授遗传物质的传递规律,包括遗传的细胞学基础、孟德尔定律及其延伸、连锁遗传定律及伴性遗传、细菌和噬菌体的遗传等;第二部分讲授遗传物质的改变(即变异),包括染色体畸变和基因突变的发生机制及其在生产实践上的应用;第三部分讲授细胞质遗传,包括细胞质遗传的物质基础及其在遗传中的作用;第四部分讲授个体发育和进化,包括几个发育现象的遗传学分析和进化理论等。

这样的课程安排,既减少了重复性知识的学习压缩了课时,又突出重点体现遗传学课程的特点,有利于学生理论联系实际,提高学生分析问题、解决问题的能力,同时满足了师范院校对学生的培养目标。

二、研究创新教学方法

倡导探究式学习是现阶段基础教育课程改革的一大亮点,培养师资的高等师范院校在这样的大背景下,自然要针对这一改革结合自身特点,对教学方法进行研究创新。坚持理论与实践相结合,改变传统的“教师教,学生学”的教学方式,突出学生在教学活动中的主体地位,提倡研究性学习,旨在提高学生自己提出问题、解决问题的能力和创新意识。那么,在教学实践中如何实施研究性学习?如何选择研究性学习的内容,是现阶段亟待解决的问题。围绕这一问题,在遗传学教学过程中,就需要向学生渗透研究性教学理念,教师要以学生为中心,设计教学过程、提供教学资源、提供学习建议,对整个学习过程进行控制,关键环节上对学生进行启发、激励、引导和指导,并及时对学习效果进行评价,使学生从接受式的被动学习转变为探索研究式的自主学习,使学生在研究性学习过程中感受学习的乐趣,创新学习方法,为未来的中学教学工作积累经验[4]。

通过这一过程不仅使学生对遗传学相关知识有所了解,而且使学生养成了研究性学习意识,为以后进入基础教育领域指导研究性学习打下了基础,同时加强了学生的合作意识。

三、合理设置实验项目

许多重要的遗传学理论都是在大量的实验基础上获得的,因此应使学生意识到实验的重要性,培养学生的科研意识和能力。然而随着技术的发展,遗传学实验的范围也在不断的深化并延伸至各个领域,从经典的细胞遗传学到现代的分子生物学领域。但伴随内容的增多课时却在逐年减少,实验内容的选择就显得尤为重要,一方面要对遗传学经典定律进行验证,培养学生的操作技能和创新性思维;另一方面又要与基础教育的教学实际相结合。因此在实验项目的设置上,要考虑中学的实验条件,有针对性地优化实验内容和操作环节,使在大学阶段所开展的实验内容在中学也能开展并符合中学的教学要求,所以师范院校的遗传学实验内容不能一味追求高、精、尖,而是要再一定程度上与中学相衔接[4]。

总之,高等师范院校作为培养基础教育中坚力量的摇篮,要结合自身实际在教学内容和教学方法上做出科学改革,才能适应基础教育的需求,为基础教育培养更多的适用型人才。(作者单位:咸阳师范学院)

参考文献:

[1]张羽.生物教育专业《遗传学》教学改革的探索[J].遗传,2008,30(2):246―250.

[2]赵志华.遗传学教学改革探析[J].高等教育研究,2007,24(4):43―45.

遗传学在农业上的应用范文第3篇

关键词 绿豆;育种;分子遗传学;展望

中图分类号 S522 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2017)10-0039-02

Abstract Vigna radiata L. is an important economic crop used in medical and food industry.Breeding methods on Vigna radiata L. and genetic research progress were described.New ways and thoughts for reference were in prospect in this paper,including exploring of Vigna radiata L. germplasm resources and strengthenning of the Vigna radiata L. genetic studies. It provided theoretical basis and technical support for Vigna radiata L. breeding and genetic research,in order to improve the level of domestic Vigna radiata L. breeding and genetic research.

Key words Vigna radiata L.;breeding;molecular genetics;prospect

绿豆(Vigna radiata L.)属于豆科,别名青小豆,因其颜色青绿而得名。绿豆在中国主要产区集中在黄河、淮河流域的平原地区[1],生产经历了高―低―高的发展历程。绿豆营养丰富,可药食兼用,又是食品工业的重要原料,有“食中佳品,济世长谷”之称[2]。

1 绿豆育种研究进展

1.1 绿豆种质资源的收集与评价

种质资源是农业生产、新品种选育、遗传研究及生理生化研究的重要物质基础。目前,全球收集和保存的绿豆种质资源共有3万余份,世界上最大的收集和保存机构为亚洲蔬菜研究与发展中心亚洲区域中心[3]。1978年起,中国绿豆种质资源的搜集、农艺性状鉴定和整理、保存被正式列入国家重点研究项目。由中国农业科学院作物品种资源研究所组织各省、市、区的有关科研单位开展了绿豆种质资源的收集、鉴定、保存和利用,从20多个省(市、自治区)共收集绿豆资源6 000余份,完成了逾5 600份品种农艺性状的鉴定,并列入《中国食用豆类品种资源目录》[4-5]。种质资源的收集是育种及资源深入研究的基础。亚洲蔬菜研究与发展中心亚洲区域中心对收集的绿豆种质资源的进行分析与鉴定后,筛选出一批抗虫、抗逆、农艺性状较好的优质资源[3]。中国对2 200余份资源进行了抗病虫、抗逆性鉴定及品质分析[6],建立了资源评价数据库,为绿豆品种选育时亲本的选择提供了参考[7-8]。

1.2 绿豆育种研究概况

G豆新品种的选育主要采用系统选育、引种、杂交及诱变等常规方法。通过对地方绿豆品种资源的评价与鉴定,保留适合品种,并大面积推广,这些鉴定的新品系有效地解决了当地绿豆育种及生产中存在的问题,如印度的抗病品系和高蛋白品系。引进的品种可直接鉴定后进行种植,如从AVRDC引进的中绿1号、中绿2号等,对中国绿豆生产起到了极大的推动作用;引种还可丰富杂交亲本的遗传基础,提高品种的综合品质,许多育成的新品种都是由引进品种和地方品种杂交而来,如韩国裂叶品种Samgang、小粒品种Soseon[9-10],巴基斯坦高产品种Ramzan[11],中国品种豫绿2号、豫绿4号、冀绿9239、冀绿2号、潍绿1号等品种[12-14],这些育成的新品种已成为当地的主栽品种。绿豆属于自花授粉作物,人工杂交成功率较低,诱变育种是继系统选育和杂交育种之后发展起来的一项新技术。1996年,中国学者对绿豆进行了空间诱变研究,获得了一批稳定的绿豆变异品系[15],科研人员利用γ射线诱变培育的晋绿豆2号适应性广且产量高[16],Khan等[17]利用SA(叠氮化钠)诱变出的绿豆生育期显著缩短,后代群体产生了广泛的变异。

2 绿豆分子遗传学研究

2.1 绿豆分子标记及遗传图谱的研究

分子标记方面,由于前期绿豆分子遗传学研究比较落后,RAPD、AFLP 等常用标记方法应用比较频繁,但RAPD技术不稳定,且RAPD和AFLP技术繁琐且费用昂贵。因此,随着技术的开发,基于PCR技术的标记技术应用越来越多,如SSR分子标记技术。Kumar等[18]利用锚定PCR技术开发的SSR引物在绿豆基因组及绿豆近缘种中都能扩增出特异性条带,故这些开发的引物也可用于亲缘关系分析及近缘种间的比较作图研究。孙 蕾等[19]为了找到与抗豆象基因连锁的分子标记,利用63个RAPD标记和113个SSR/STS标记分析群体,共找到了22个与抗性基因连锁的分子标记。绿豆遗传连锁图谱的构建及目标基因的定位将有效缩短育种周期,为基因精细定位、基因克隆及分子定向修饰育种等奠定基础。如Lambrides等[20]利用抗豆象野生种ACC41及栽培种Berkern后代群体构建了2个绿豆遗传连锁图谱。

2.2 绿豆相关基因克隆研究进展

目前,绿豆基因克隆及研究工作已起步,但对绿豆转基因的研究还不成熟。缪建锟等[21]利用绿豆叶片扩增出362 bp的绿豆防御素基因,对其进行序列比对后将其构建到植物表达载体中进行遗传转化分析。Chen等[22]分离了绿豆Hsc70的cDNA,并在转录和翻译水平检查了其表达水平,该基因属于组成型表达基因,主要在生长发育过程中起作用。

3 展望

绿豆已成为我国种植结构调整及农民脱贫致富的重要经济作物,国家已把绿豆列入现代农业产业技术体系中,绿豆的育种研究也取得了显著成效,但从近年来新品种选育情况来看,资源利用率还比较低,一些潜在的优异资源还没有被发掘出来。应继续加强绿豆种质资源挖掘力度,继续搜集和鉴定资源的遗传多样性,为绿豆育种提供特征明确的优良种质[23-24]。

4 参考文献

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[6] 程须珍,王素华,田静,等.绿豆优异种质综合评价[J].中国农业科学,1999(增刊1):36-39.

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遗传学在农业上的应用范文第4篇

【关键词】分子遗传学;教学;方法

分子遗传学是在分子水平研究生命现象的学科,已经成为21世纪生命科学前沿学科,它的基础理论已经渗透到生命科学几乎所有的领域,是涵盖面非常广的一门学科,同时也是现代生物科学发展最快的学科之一。从分子遗传学发展以来逐渐从重视形态、代谢功能方面的演变延伸到研究基因和基因的结构和功能等的演变。

分子遗传学目前已成为综合性大学、理工科大学、农林院校等生命科学类各专业研究生的专业学位课,是继本科阶段课程如生物化学、分子生物学、遗传学等课程后的进一步学习,对提高研究生的基本科学素质、提升专业素养和增强科研创新等有着十分密切的联系和重要的影响。以分子遗传学为基础的遗传工程则正在发展成为一个新兴的工业生产领域,许多国家已经把分子遗传学及技术列为优先发展的高科技项目。在这样的发展潮流中,如何使学生能够及时了解快速发展的分子遗传学理论和技术的相关知识,为我国生命科学培养富有开拓精神、创新精神,具有国际竞争力的高层次、高质量的人才,研究生分子遗传学课程的改革必将成为我们探索的一个重要课题。

一、学院特色

生物化学与分子生物学学科是生命科学领域发展最为迅速的前沿学科之一,也是中国计量学院近年来重点建设的学科,2004年入选浙江省重点扶植学科,2005年获硕士学位点授予权。该学科的主要特色包括分子检测和检验技术、重大生物安全和生物入侵问题、植物天然活性产物的提取与利用、环境分子生物学与农产品安全等方面的研究,均从基因或蛋白质等方面来阐明具体的机理,这与分子遗传学存在着密切联系。随着分子遗传学概念的深入人心,为了适应培养基础厚、知识宽、素质高、能力强、面向21世纪开拓创新的生命科学优秀基础性人才的需要,结合我院专业特色和人才培养计划,2011年新增《分子遗传学》课程为本学院生物化学与分子生物学硕士研究生的专业学位课,并于2011-2012年第二学期正式实施教学工作。

二、教材的选择和教学内容的整合优化

本课程选用了以高等教育出版社出版的由路铁刚、丁毅主编的《分子遗传学》为教材。以南京大学出版社出版的由孙乃恩,孙东旭,煦编著的《分子遗传学》和高等教育出版社出版的由朱玉贤等编著的《现代分子生物学》等为参考教材,同时也选择了一些相关的动画网络电子教材。在教材上突出基础性、综合性、前沿性、时代性、创新性和引导性,并且符合相应的课时数,同时避免与其它课程的重复,能够适合应用型人才的教材。

同时,从分子遗传学的特色出发,优化教学内容,注重知识的横向和纵向衔接,删改与生物化学、分子生物学等相关课程间重复交叉内容,同时补充本教材内容的不足,使教学内容体现课程的特色性。课堂教学主要是讲授基因组学与后基因组学、基因组结构与功能、基因表达调控、基因突变与DNA损伤修复、遗传重组与转座、杂交育种与诱变育种、突变体的创制与应用、分子遗传学研究的常用技术介绍等。同时在讲授基础知识的同时也结合相关前沿热点领域的知识和进展,如适当引入学科前沿内容以激发学生的学生兴趣,并将最新的知识理论和科学热点通过文献介绍给学生。不仅达到授课内容国际化、教学理念前瞻化,而且可以培养研究生学习外文文献的能力和思考科学问题的方法和习惯。教学过程全部采用多媒体与动画网络资源的教学方法相结合。在讲授部分内容时,注重启发研究生寻找自己相关课题进一步研究的新切入点,引导其通过科研和实验过程去解决问题。实现在有限的课时中讲授分子遗传学的新发展、新观念,为学生的思维打开一扇通向未来之门。

三、采用启发式、引导式、讨论式的教学方法

研究生教育是我国教育结构中最高层次的教育,培养的研究生不仅要有坚实的理论基础,还要有鲜明的创新性,所以对于这种层次的教学,需要采用多种教学方式如启发式、引导式、讨论式。首先,在授课中进行启发式教学,引导学生积极思考,按照提出问题、分析问题、解决问题的思路进行讲解,而不是简单的背记已有的结论,并在教学过程中增加专业英语词汇,通过课堂上的反复讲授,既能增加学生的专业英语词汇量,帮助学生更好地理解教材内容,又提高了阅读外文文献的能力,为将来的专业及科研工作打下良好的基础。其次,为了进一步巩固理论课堂所学知识,并将理论与将来的研究课题联系起来,设立相关的讨论课,每个学生以分子遗传学技术结合自己的研究方向,写出课题设计思路,可以是目前正在研究的课题,也可以是假想的课题。让学生在课余时间通过文献查找和整理,准备讨论提纲,并分组讨论。鼓励学生积极发言,阐明自己的科研思路,同时教师通过积极正确的引导,使课题设计更加合理,并赋予创新性。最后,进行课堂学术报告竞赛活动,通过设计一些学科发展前沿与动态相关的讨论议题,如突变体创制的应用前景、转基因作物的安全性等。

四、采用综合测评的方式评定成绩

本课程成绩的评定采用综合测评的方式,进行基础理论闭卷考试、综述撰写和课堂讨论表现相结合的方法,让研究生通过查阅文献,撰写综述,课堂讨论等,锻炼研究生的归纳总结,推陈出新,开拓创新的综合能力。也有利于提高研究生的学习热情,并充分调动研究生主动探究的积极性和主动性。这种考试方法的建立,也增加了对学生的学习情况评价的客观性,对创新能力培养和教学评价方式作有益的探索。

综上所述,本次教学改革将全面推进研究生的教学工作,并且使教学内容体现基础性、综合性、前沿性、时代性、创新性和引导性。不仅可以有效地提高分子遗传学的教学效果和处理与其它相关课程的衔接问题,而且还可以增强研究生的自主学习、科研创新等能力,让他们实现科学知识向技术的转化,为研究生独立开展项目研究和申报课题奠定基础,最终产出一定的科研成果,甚至实际的生产力。

参考文献

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[5]王晓霞,刘志荣,解军,程牛亮.如何在分子生物学教学中培养研究生的科研创新能力[J].西北医学教育,2011,19(1):78-80.

[6]贺根和,叶九根,郭小华,段世华,朱立成.分子生物学双语教学中“双主体互动”教学模式构建策略初探[J].河北农业科学,2011,15(3):148-149,161.

遗传学在农业上的应用范文第5篇

    范云六(1930.5.16- ) 女。分子生物学家湖南长沙人。

    1952 年武汉大学农业化学系毕业。1960年获苏联列宁格勒大学生物学博士学位。回国后任中国科学院微生物研究所副研究员。1980年赴美国, 先后在 Wisconsin 大学Madison分子生物学室及西北大学医学院分子生物系(Chicago)从事研究工 作。1982年回国后历任中国农业科学院生物技术研究中心主任、分子生物学实验室 主任、研究员、博士生导师、《中国生物工程学报》、《中国农业生物技术学报》副主编。1997年当选为中国工程院农业、轻纺与环境工程学部委员。是国务院学位委员会学科评议组委员,中国农业生物技术学会副理事长,中国农学会新技术委员会副主任,国家自然科学基金委员会第二届学科评审组成员,农业部第二届科技委 员会委员, 国际水稻遗传学会遗传工程常务委员会委员,FAO/UNDP亚洲植物生物技术网顾问、中国项目负责人及棉花抗虫基因工程的区域合作项目主持人。长期从事植物分子学和基因工程的研究,是中国基因工程和农业基因工程的主要开拓者和奠基者之一。

    在国际上首次报道异属外源基因在小肠结肠炎耶氏菌中的转移和表达;Bacillus sphaericus 杀蚊蛋白基因的定位,及杀蚊与不杀蚊菌株在分子水平上的差别; Bacillusthu ringiensis Subsp.galleriae的杀虫晶体蛋白基因;水稻种子储存蛋白(prolamin)基因特异性表达序列的克隆、结构及功能。在植物抗虫基因工程方面,对两个高效杀虫Bt.晶体蛋白基因进行克隆、修饰改造、重组并转化到重要农作物和林木。研究成果“球形芽孢杆菌Bs-10生物灭蚊剂的研制及其 开发应用”获1989年国家科技进步二等奖;“苏云金芽孢杆菌S-内毒素基因导入水稻原生质体再生植株”获1990年农业部科技进步二等奖。着有《基因无性繁殖》、《微生物与分子遗传学》(合作)等;撰有“杀虫芽孢杆菌的分子育种”等论文140余篇。

遗传学在农业上的应用范文第6篇

关键词:家蚕;ISSR;遗传研究;应用

中图分类号:S881.2 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2015)24-6124-03

DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2015.24.004

Abstract: The basic principle and characteristics of Inter-simple Sequence Repeat (ISSR) was described. The application of ISSR in silkworm genetics was summarized. The application future in the study of silkworm was prospected.

Key words:silkworm;ISSR;genetics research; application

家蚕作为一种重要的经济昆虫,成为研究遗传、发育、生理、药代动力学等生物科学研究中理想的研究对象。常规的形态学标记在家蚕品种选育和鉴定等方面起到了一定的作用,但是很易受到内外环境条件的影响。随着分子标记技术的迅速发展,加锚微卫星重复序列(Inter-simple sequence repeat,简称ISSR)分子标记技术越来越多地被应用于家蚕的遗传多样性分析、基因定位及系统分类研究中。本文对 ISSR 分子标记技术的基本原理和特点及其在家蚕相关领域中的研究进展进行了综述,并展望了其在家蚕遗传研究上的应用前景,希望能对家蚕资源的研究及保存、鉴定和利用提供一定的参考。

1 ISSR分子标记技术基本原理和特点

1.1 ISSR分子标记技术的基本原理

ISSR分子标记方法是Zietkiewicz在微卫星技术(Simple sequence repeat,简称SSR)的基础上建立起来的一种新型分子标记技术[1],根据其所使用的引物是否在3′端或5′端加锚定碱基可以分为锚定简单重复序列间扩增(Anchoredinter-simple sequence repeat,简称ASSR)和非锚定简单重复序列间扩增(Nonamchored inter-simple sequencerepeat,简称MP-PCR)。ASSR是在微卫星寡核苷酸引物的3′端或5′端加上2~4个随机选择的核苷酸,引起特定位点退火,保证引物与基因组DNA中SSR的3′端或5′端结合[2],扩增重复序列间的片段。MP-PCR是直接以寡核苷酸引物进行PCR扩增,扩增重复片段和重复序列间的片段。扩增出来的条带可通过琼脂糖凝胶电泳或聚丙烯酰胺凝胶电泳进行分离,从而获得指纹图谱。

1.2 ISSR分子标记技术的特点

ISSR分子标记技术来源于SSR分子标记技术,因此具有SSR分子标记的优点,可在基因组上进行扩增,可以快速、准确和高效地检测出位于基因组DNA上的多态性,适用物种范围广,可以揭示不同SSR座位个体间的变异信息,提供多位点信息[3-5],成本较低, 重复性好, 操作简单,非常适合于对大样本进行检测,而且该技术相比较于SSR技术,因为采用的引物序列比较长,其遗传多态性比较高,也同时提高了试验结果的可靠性。目前,ISSR分子标记技术在种群遗传学、种质资源、分类学与种系发生学等方面得到迅速应用[6-8]。

2 ISSR分子标记技术在家蚕遗传研究上的应用

2.1 遗传多样性

遗传多样性作为生物多样性的一个重要组成部分,是种群繁殖和更新换代的基础,可反映出物种对不用环境的适应能力,以及在环境的变化和变迁中所具有的持续计划的潜力[9]。ISSR分子标记能够揭示物种基因组内的多态性位点,是一种研究种群内及种群间遗传多样性的理想方法之一[10]。

Li等[11]证明了ISSR分子标记能够运用于家蚕遗传多样性分析,他们采用ISSR的方法,对42个家蚕品种进行扩增,有12条引物能扩增出清晰条带108条,其中多态性条带85个,且重复性较好,通过聚类分析,将这些品种分为7个亚群。房守敏等利用ISSR技术分析了6个家蚕品种和2个不同地域的野桑蚕群体的遗传多样性,6条ISSR引物共检测到66个位点,其中65个多态性位点,并根据遗传距离进行了聚类分析。Nagaraju等[12]采用ISSR技术对13个不同品种蚕的遗传多态性进行了分析。Pan等[13]采用ISSR技术分析了9个家蚕细胞培养系的多态性,26条引物扩增出797条多态性谱带,多态率为89.9%。

2.2 资源鉴定及分类

在对家蚕品种资源进行鉴定和分类时,由于其外部特征比较相像,中系一般为素蚕,日系一般为普斑蚕,虽然其大小有差异,但是仅仅根据其形态学,很难将其进行区分和鉴定,但是其个体所携带的遗传信息是不同的,因此可以根据其在基因组DNA上的多态性不同,将其准确地分类鉴定,ISSR 标记技术在家蚕资源的鉴定和分类中是非常有效的,可保证试验结果的科学性和可靠性。

Reddy等[14]以6条ISSR引物对13个滞育和非滞育家蚕品系进行了遗传鉴定,发现多态性占总数的77%。Velu等[15]采用ISSR分子标记研究了20个家蚕突变体的遗传变异关系,用15条引物扩增出113个标记,其中多态性的比率为73.45%,并进行了聚类分析,20个家蚕突变体可以分为6个类群,结果表明该技术是确定突变的家蚕品系之间遗传变异的一种重要方法。

2.3 指纹图谱的构建

许多研究已表明,ISSR分子标记技术在研究动物种间、种群间的亲缘关系以及动物系统发育方面也取得了很好的效果。Chatterjee等[16]分别采用RFLP和ISSR等分子标记的方法分析了家蚕遗传学,比较了这两种方法在家蚕遗传学研究上的应用,结果表明在指纹图谱分析中,ISSR分子标记技术更具有优势。Pan等[17]成功建立了BmE-SWU1和BmE-SU2两个家蚕细胞系,并获得了两个细胞系的ISSR指纹图谱。

2.4 家蚕分子标记辅助选择育种

家蚕分子标记辅助选择(Marker assisted selection,MAS)是利用了遗传标记与控制数量性状的基因之间的连锁关系,在实际选择育种过程中,利用遗传标记和表型选择相结合的方式来代替常规的育种方法,从而选育出具有优良性状的家蚕实用品种,已成为家蚕优良品种选育过程中的重要方法,ISSR分析也可筛选出与优良表型性状基因紧密连锁的DN段,使其成为一种能够辅助育种的分子标记[18]。

Srivastava等[19]用15对引物对15个多化性家蚕品种进行ISSR-PCR分析,聚类分析结果表明这15个品种分成5个类群和1个隔离群,利用多重回归分析发现其中的5条带与热处理后的化蛹率相关,相关性最大的是标记8083000,该标记可以用于以分子标记辅助选择热耐受性家蚕品种的DNA标记。Chatterjee等[16]也采用ISSR分子标记的方法筛选了与家蚕发育及生产性状相关标记。Pradeep等[20]发现有ISSR标记830.8(1 050 bp)与家蚕幼虫体重、全茧量、茧层量显著相关,两个ISSR标记835.5(1 950 bp)和825.9(710 bp)与家蚕幼虫期显著相关。

3 ISSR分子标记技术在家蚕遗传研究上的应用前景

随着分子生物学的发展,ISSR分子标记技术已经是一个非常成熟的分子标记技术,它所需的设备技术简单,结果可靠,重复性强、多态性好等,对工作人员无危害。实践证明,该技术在很多物种例如长序榆[21]、玉米圆斑病菌[22]、石斛[23]、桑树[24]等,在研究其遗传多样性、亲缘关系、种质资源的鉴定等方面都得到了广泛的应用,具有很好的适应性。

家蚕作为一种模式生物和重要的经济动物,目前在家蚕研究中应用较多的分子标记是AFLP、SSR和RAPD,但是有关ISSR应用于家蚕研究的报道还不多。随着家蚕基因序测序的完整和基因组数据库的建立,很多SSR标记被发现和利用,ISSR标记是在SSR标记的技术上发展起来的,使用的引物可以是SSR引物,也可以是加锚的SSR引物,人们应该积极地拓宽该技术在家蚕遗传研究上应用的深度,特别是在家蚕种质资源的鉴定、遗传多样性、亲缘关系的分析、抗性育种等方面,积极借鉴在其他动物上成功应用的经验等,促进家蚕遗传育种的研究进展,ISSR分子标记技术将在家蚕新组合的早期鉴定中起到非常重要的作用,同时可以缩短育种年限、提高育种工作效率,促进家蚕品种的更新换代。

参考文献:

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[2] 宣继萍,章 镇,房经贵,等.苹果品种ISSR指纹图谱构建[J]. 果树学报,2002,19(6):421-423.

[3] BECKER J, HEUN M. Mapping of digested and undigested random amplified microsatellite polymorphisms in barley[J]. Genome,1995,38(5):991-998.

[4] SANCHEZ DE LA HOZ M P,DAVILA J A,LOARCE Y,et al. Simple sequence repeat primers used in polymerase chain reaction amplifications to study genetic diversity in barley[J]. Genome,1996,39(1):112-117.

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[8] 王心宇,陈佩度,亓增军,等.ISSR标记在小麦指纹图谱分析中的应用研究初探[J].农业生物技术学报,2001,9(3):261-263.

[9] 孙始威,孙振兴,葛宜和,等.基于ISSR标记的扁玉螺(Neverita didyma)自然居群遗传结构[J].生态学报,2008,28(11):5499-5505.

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[12] NAGARAJU J, REDDY K D, NAGARAJA G M, et al. Comparison of multilocus RFLPs and PCR-based marker systems for genetic analysis of the silkworm, Bombyx mori[J]. Heredity,2001,86(5):588-597.

[13] PAN M H, FENG Z Y, TIAN Z Q, et al. DNA fingerprinting analysis of silkworm embryo cell lines[J]. Journal of Molecular Cell Biology,2006,39(6):537-543.

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[15] VELU D, PONNUVEL K M, MUTHULAKSHMI M, et al. Analysis of genetic relationship in mutant silkworm strains of Bombyx mori using inter simple sequence repeat (ISSR) markers[J]. J Genet Genomics,2008,3(5):291-297.

[16] CHATTERJEE S N, MOHANDAS T P. Identification of ISSR markers associated with productivity traits in silkworm,Bombyx mori L.[J].Genome,2003,46(3):438-447.

[17] PAN M H, XIAO S Q, CHEN M, et al. Establishment and characterization of two embryonic cell lines of Bombyx mori[J]. In Vitro Cell Dev Biol Anim,2007,43(2):101-104.

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[19] SRIVASTAVA P P,KAR P K,AWASTHI A K,et al. Identification and association of ISSR markers for thermal stress in polyvoltine silkworm Bombyx mori[J]. Russian Journal of Genetics,2007,43(8):858-864.

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[21] 袁建国,朱向涛,俞 琳.珍稀濒危植物长序榆遗传多样性的ISSR分析[J].西南农业学报,2015,28(3):1251-1256.

[22] 张小飞,李 晓,崔丽娜,等.玉米圆斑病菌(Bipolaris zeicola)遗传多样性ISSR分析[J].植物保护,2015,41(3):30-34.

遗传学在农业上的应用范文第7篇

印度农业教育课程的发展一般说来与其农业的发展有着直接的联系。60年代,农业教育课裎主 要根据功利主义的标准进行评价,如农业生产必须尽快地增长,达到粮食自给自足,以摆脱粮食短缺和进口。由于印度一般学校和学院在基础科学方面实力很强,所以有必要增加足够的技术课。目前,这种补充已取得成效,农业生产明显提髙, 粮食产;!从1950年的5100万吨增加到80年代的约 1.72亿吨。此外,印度农业研究委员会对课程有 严格的检査,在学期开始前,各邦立农业大学需根 据学校主任委员会提出的,经农业研究委员会批 准的指导方针拟定自己:的教学计划。这种计划釆取一种终结性职业课程的方式,使学生能广泛接触到各农业学科,包括实际工作经验和生产训练。计划组成的结构分布是,(1)农业职业核心科目占50%; (2)语言和人文科学占15%> (3)农业生产占15%(4)农业基础科学占20%。

研究生的课程一般是按学科范畴发展的,如土壤学、昆虫学、作物学、植物病理学、农业经 济学、园艺学等。如同大多数其他国家一样,仅就农学的范畴而言,印度农业大学所设的专业学 科达15门之多。

印度农业教育课程的一般模式是“拼盘式”的, 设有基础科学、技术、人文科学和推广等各种型的课程.

在印度,对于理论基础科学和应用基础科学在农业中所起的作用,人们是喜忧掺半。为了给日益増长的人口提供粮食,今后将只有通过釆用 尖端技术和综合技术加以解决,如害虫综合防 治,生物固氮,干旱、虫害的遥感监测,生物技 术和基因工程等。这些都是髙度偏基础科学的,它们要求诸如化学、生物化学、微生物学、分子 生物学、计算机技术、系统论、气候学等学科在髙层次上同土壤化学、植物生理、遗传学、植物 病理学、昆虫学等结合起来。再者,农业是有区 域性的,这些技术还必须适合地区情况,并在本地区发展、釆用并检验。为迎接这些挑战,农业科学家们在基础科学方面的能力必须日日更新, 以满足这些要求。

遗传学在农业上的应用范文第8篇

2006年5月19日,英国皇家学会选出44名新院士,6名外籍院士和1名荣誉院士。英国伦敦大学学院生物系杨子恒教授名列其中,成为我国留英学者中第一位英国皇家学会院士。

消息传来,华夏子弟群情振奋,一片沸腾。而在他边远的甘肃老家,却无人知晓。

6月20日上午,英国伦敦,中国驻英国大使馆热闹非凡,庆祝大陆旅英学者杨子恒教授当选为2006年度英国皇家科学院院士的活动隆重举行。中国驻英大使查培新高兴地说,杨子恒的当选,是所有旅英华人学者的骄傲,是中国科技工作者的骄傲,也是所有中国人的骄傲!中国教育部副部长章新胜也代表教育部发去贺电,向杨子恒表示祝贺。

此时,远在甘肃省通渭马营镇的一个小山村里,杨子恒年迈的父母并不知道这一切。他67岁的父亲杨益正在配制一服中药;68岁的母亲在小院里莳弄苗圃,一切显得是那么的恬淡、自然、安详和幸福。

父亲眼中的杨子恒

在通渭马营镇,我们遇见了杨子恒的一个乡党,不等我们开口,便说:“来找杨子恒吗?”乡党说,他知道杨子恒是博士,还到过美国、英国,但不知道杨子恒已当选英国皇家科学院院士的消息,对院士是什么也不甚了解,只说杨子恒了不起,是整个马营镇、整个通渭县的骄傲。

乡党还知道杨子恒父亲杨益的许多事,他说杨益在乡间是一个有修养、有境界、喜欢自学的人。由于他的好学也带动了他的子女,他们都很争气,在远近村子都很有名气。

汽车颠簸在乡间的土路上,金黄的小麦风中摇摆,燕麦郁郁葱葱,胡麻正是开花时节,紫色的小花格外醒目。

2006年5月19日,英国皇家学会选出44名新院士,6名外籍院士和1名荣誉院士。英国伦敦大学学院生物系杨子恒教授名列其中,成为我国留英学者中第一位英国皇家学会院士。

消息传来,华夏子弟群情振奋,一片沸腾。而在他边远的甘肃老家,却无人知晓。

6月20日上午,英国伦敦,中国驻英国大使馆热闹非凡,庆祝大陆旅英学者杨子恒教授当选为2006年度英国皇家科学院院士的活动隆重举行。中国驻英大使查培新高兴地说,杨子恒的当选,是所有旅英华人学者的骄傲,是中国科技工作者的骄傲,也是所有中国人的骄傲!中国教育部副部长章新胜也代表教育部发去贺电,向杨子恒表示祝贺。

此时,远在甘肃省通渭马营镇的一个小山村里,杨子恒年迈的父母并不知道这一切。他67岁的父亲杨益正在配制一服中药;68岁的母亲在小院里莳弄苗圃,一切显得是那么的恬淡、自然、安详和幸福。

父亲眼中的杨子恒

在通渭马营镇,我们遇见了杨子恒的一个乡党,不等我们开口,便说:“来找杨子恒吗?”乡党说,他知道杨子恒是博士,还到过美国、英国,但不知道杨子恒已当选英国皇家科学院院士的消息,对院士是什么也不甚了解,只说杨子恒了不起,是整个马营镇、整个通渭县的骄傲。

乡党还知道杨子恒父亲杨益的许多事,他说杨益在乡间是一个有修养、有境界、喜欢自学的人。由于他的好学也带动了他的子女,他们都很争气,在远近村子都很有名气。

汽车颠簸在乡间的土路上,金黄的小麦风中摇摆,燕麦郁郁葱葱,胡麻正是开花时节,紫色的小花格外醒目。

绿影中偶尔露出一片浓密的树林和一个村落,这里就是杨子恒的家乡了。

早就得到有人要来的消息,杨子恒的父亲迎在门外。老人显得沉稳好客,穿着一身褪色的蓝色便服,鬓间花白。他说:“子恒的母亲到镇上去了,乡上送来了喜报,才知道他在英国当了院士。2004年子恒回来看我们老两口,把我们带到北京去玩。”他说儿子每年至少来两封信,一封在过年前后,一封在农历四五月之间。

我们让老人讲讲杨子恒小时候的事情,老人说印象最深的就是儿子挨饿的情形,感到对不起儿子。那时候杨子恒和他哥都在马营上学,由于没有粮食,总吃不饱。学校离家10多里路,一年四季,每天早上四点起床跑山路上学,晚上再跑回来。最困难的时候,中午经常没饭可带,别的同学吃干粮,子恒只能饿着肚子。班主任发现以后,还以为杨子恒不是亲生的,就带他到自己家里吃饭,子恒去了两次,就再也不去了。

老人家说,子恒特别爱读书。有一年暑假,队上安排杨子恒和几个小学生放牲口,他背着背篓,拿着书,边走边看,不小心跌到了沟里。每天晚上都要读书到12点以后,他妈催他休息,有时候实在累了,他就用凉水浇到头上,再接着读书。在杨家昏暗简陋的上房内,老人抚着一张方桌说,子恒兄妹四个,当年就是趴在这张桌子上看书写作业的。

杨子恒特别喜欢数学和物理,那年他上初二,全县搞数学竞赛,学校让他参加高二组的竞赛,他获了第二名。在甘肃农业大学上学时,他参加全省大学生英语竞赛,考了第一名。1983年杨子恒参加高考,因其他原因,他的物理成绩被扣了80 分,当时他不想上农大。杨益老人说服他才勉强去了。老人借了80元钱,亲自将他送到黄羊镇,身上没有钱,扒拉煤的车回了家。

老人说杨子恒从小不爱说话,吃穿上从不挑剔,到现在生活仍很俭朴。有一年,女儿从北京回来,说杨子恒整天趴在电脑前看资料,喝白开水、啃干馍。老人听了很心疼,给儿子写了信要他注意身体。

不知不觉,我们在这个朴素的小屋里和老人聊了两个多小时。临行时,老人打开一瓶好酒,非要和大家喝几杯,我们共同举杯,向老人敬酒,老人笑呵呵地回应着,神情间溢满了幸福和喜悦。

老师眼中的杨子恒

杨子恒当年所在的母校――甘肃农业大学几天来也沉浸在骄傲与幸福里。他的同事回忆起他在甘肃农业大学勤奋学习和工作的情景,都还历历在目。校长王蒂对我们说,杨子恒是中国人的骄傲,也是甘肃人的骄傲,更是甘肃农业大学的骄傲。

王校长说,今年是甘肃农业大学60周年校庆,杨子恒的成就是为母校奉送的最好的礼物。当然,这个消息也是意料之中的,因为甘肃农业大学的畜牧、兽医专业从历史上来说都是很棒的,有这么优秀的人才出现,也是深厚的历史积淀。

崔岘教授是杨子恒的老师,他印象中的杨子恒出身农家,生活朴素,勤奋好学。他说,杨子恒的英语好,担负着翻译工作,有一次他们一起到北京出差,翻译资料一有疑惑马上查词典。崔教授感叹:凡做大事的人,绝不忽视小事。

刚考入大学时,杨子恒还不满16岁,而且由于营养不良,看上去有点面黄肌瘦。有一次一个同学故意问杨子恒,你不是英语好吗,那原版的《摩尔根遗传学》你能看吗?杨当时没吭声,但过了几天,就拿着那本书读,直到把那本深奥艰涩的英文原版书读完。那本书,对他以后的专业研究起了很大的帮助作用。当年,全班52个同学,杨子恒的学习成绩一直是第一名,班上同学没有一个不佩服的。大学毕业时,全班有5名同学考上研究生,杨子恒以高分考入中国农业大学。

杨子恒1984年毕业于甘肃农业大学畜牧系,同年考入中国农业大学畜牧系动物遗传育种专业,在著名数量遗传学家吴仲贤教授的指导下攻读硕士学位。1992年在北京农业大学获得农学博士学位后留校任教,其间在英国、美国进行合作研究。1998年到英国伦敦大学学院任讲师,因业绩突出,于2001年晋升为伦敦大学学院统计遗传学教授。

分子生物学中的一个奇迹

杨子恒的研究领域主要是分子进化论、分子分类学、计算机生物及生物信息学。主要研究内容是应用数理统计学及计算机科学的方法来分析分子遗传学资料,以推断不同生物物种间的进化关系,估算物种间的分化年代。他首创了以最大似然法为基础的模型和假说检验方法,该方法已成为分子进化理论研究的重要工具,他开发的软件也在全世界得到广泛利用。

杨子恒在北京农大师从吴常信院士,研究分子数量遗传学。可以说,杨子恒在攻读硕士、博士期间,跟的都是在国际上很有名望的两个前辈,这也是他业务得到很大提高的关键阶段。