农牧交错带柠条根围丛枝菌根真菌的空间分布
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摘要：2009年10月在冀蒙农牧交错带选取3个样地，从柠条（Caragana korshinskii Kom.）根围0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm和40～50 cm 5 个土层分别采集土壤样品，研究了丛枝菌根真菌的空间分布及其与土壤酶活性和土壤养分的关系。结果表明，不同样地和土层深度对丛枝菌根各结构真菌定殖率和孢子密度有显著影响。菌丝、泡囊、丛枝定殖率和孢子密度最大值均出现在0～20 cm土层。菌丝定殖率和脲酶活性呈极显著正相关，泡囊定殖率和孢子密度与脲酶、碱性磷酸酶、酸性磷酸酶活性呈极显著正相关。孢子密度与各土壤养分因子均呈极显著正相关。说明在冀蒙农牧交错带柠条能与丛枝菌根真菌形成良好的共生关系，丛枝菌根不同结构和孢子密度有助于土壤状况的监测和评价。
关键词：丛枝菌根真菌；土壤酶；空间分布；柠条（Caragana korshinskii Kom.）；农牧交错带
中图分类号：Q949.32 文献标识码： A 文章编号：0439-8114（2013）03-0538-04
丛枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌在自然界中分布广泛，能与绝大多数高等植物形成共生体，可以促进植物对矿质元素和水分的吸收，提高植物抗逆性和抗病性，改善土壤理化性质，在退化生态系统植被恢复及生态重建中发挥着重要作用[1，2]。柠条（Caragana korshinskii Kom.）为豆科锦鸡儿属植物，根系发达，抗逆性强，具有良好的防风固沙功能，是广泛应用于干旱半干旱地区植被恢复的优良树种[3]。
冀蒙农牧交错带是中国北方生态环境脆弱带中最为脆弱或敏感的地段，土地沙漠化严重[4]。土壤酶参与土壤的生物化学过程是生态系统中物质循环和能量流动过程中最为活跃的生物活性物质[5]。目前AM真菌与土壤酶的关系研究已引起关注[6]，但是农牧交错带AM真菌与土壤酶的相关性研究很少[7]。本试验对冀蒙农牧交错带柠条根围AM真菌的空间分布进行了研究，探明了土壤酶活性和AM真菌之间的关系，为利用菌根技术促进生态恢复提供依据。
1 材料与方法
1.1 样地概况
在冀蒙农牧交错带选取3个样地，分别为河北省沽源县二羊点（41°51′ N，115°47′ E；海拔1 386 m，简称二羊点）、内蒙古自治区锡林郭勒盟正蓝旗黑城子（42°09′ N，115°56′ E；海拔1 321 m，简称黑城子）和锡林郭勒盟正蓝旗县城（42°13′ N，115°58′ E；海拔1 303 m，简称正蓝旗）。二羊点样地的土壤类型为栗钙土，其他2个样地的土壤类型为风沙土。该区域属温带大陆干旱性气候，年均气温0～3 ℃，全年降水主要集中在夏季，年均降水量为400 mm。
1.2 采样方法
2009年10月，在3个样地分别选取4株生长良好的柠条植株，距植株水平距离0～30 cm处挖土壤剖面，然后按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm和40～50 cm 5个土层深度采集土样和根样。将样品装入隔热性能良好的塑料袋密封带回实验室，自然风干后过2 mm筛，根样用于测定丛枝菌根各结构定殖率，土样用于测定土壤理化性质和孢子密度。
1.3 试验方法
用重铬酸钾氧化法测定土壤有机质，用碱解扩散法测定土壤碱解氮，用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法[8]测定土壤有效磷。用湿筛倾析-蔗糖离心法[9]分离孢子，在解剖镜下观察测定孢子密度。丛枝菌根各结构（菌丝、泡囊和丛枝）定殖率的测定参照文献[10]。土壤脲酶活性用改进的Hoffmann与Teiche比色法测定[11]，磷酸酶活性用改进的Tabatabai和Brimner方法测定[12]。
1.4 数据分析
应用SPSS 16.0软件对试验数据进行统计分析，应用Duncan’s多重比较法检验各组数据差异的显著性，应用Pearson法进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 柠条根围土壤因子的空间分布
由表1可知，3个样地中，二羊点样地的土壤有机质、有效磷、碱解氮含量和脲酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶活性均显著高于黑城子和正蓝旗样地；土壤有机质、有效磷含量和酸性磷酸酶、碱性磷酸酶活性在黑城子样地和正蓝旗样地之间无显著性差异；黑城子样地土壤碱解氮含量显著高于正蓝旗样地；正蓝旗样地脲酶活性显著高于黑城子样地。
黑城子和正蓝旗两个样地有机质、有效磷、碱解氮含量和脲酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性都是在0～10 cm 土层有最大值，与其他各土层差异显著，并随土层深度增加而降低。二羊点样地各土层间有机质含量、碱性磷酸酶和酸性磷酸酶活性无显著性差异；有效磷、碱解氮含量和脲酶活性的最大值均出现在0～10 cm 土层，并且显著高于其他土层。
2.2 柠条根围丛枝菌根真菌的空间分布
由表2可知，丛枝菌根各结构定殖率和孢子密度在各样地间有显著差异。3个样地的平均菌丝定殖率均在50%以上，正蓝旗样地和黑城子样地显著高于二羊点样地；二羊点样地和正蓝旗样地的泡囊定殖率显著高于黑城子样地；3个样地的丛枝定殖率都低于6%，且黑城子样地显著高于二样点和正蓝旗样地；二羊点样地的孢子密度平均为405个/20 g（土），显著高于黑城子和正蓝旗样地。
二羊点样地菌丝定殖率最大值出现在10～20 cm 土层，0～10 cm、10～20 cm土层的菌丝定殖率显著高于其他土层；黑城子样地和正蓝旗样地0～10 cm土层菌丝定殖率最高，并随土层深度增加而降低。二羊点和正蓝旗样地孢子密度和泡囊定殖率最大值均出现在0～10 cm土层，并随土层深度增加而下降；黑城子样地孢子密度和泡囊定殖率在10～20 cm土层有最大值，且泡囊定殖率显著高于其他土层。
2.3 相关性分析
由表3可知，菌丝定殖率与脲酶活性呈极显著正相关。泡囊定殖率与土壤有效磷含量、脲酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性呈极显著正相关。丛枝定殖率与土壤有机质、碱解氮含量和酸性磷酸酶活性呈极显著负相关。孢子密度与土壤有机质、碱解氮、有效磷含量和脲酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性均呈极显著正相关。孢子密度与泡囊定殖率呈极显著正相关，与丛枝定殖率呈极显著负相关。
3 讨论
3个样地柠条根围菌丝定殖率平均为54.31%，孢子密度平均为 168个/20 g（土），说明柠条能与AM真菌形成良好的共生关系。盆栽试验表明，接种AM真菌可以促进柠条生长，提高其抗旱性[13]。丛枝菌根的形成是柠条适应干旱环境的有效对策之一。
本试验中二羊点样地孢子密度为405个/20 g（土），显著高于黑城子样地和正蓝旗样地。作为宿主根系与土壤环境之间沟通的桥梁，AM真菌分布和活动与土壤类型和土壤肥力等条件密切相关[14]。二羊点样地土壤为栗钙土，土壤相对肥沃；而黑城子样地和正蓝旗样地土壤为风沙土，退化严重，土壤贫瘠。这也说明在一定范围内，土壤养分的增加有利于AM真菌产孢。张旭红等[15]研究了不同施肥处理对丛枝菌根真菌生态分布的影响，发现一定程度的施肥处理可以提高土壤AM真菌孢子密度和种丰度。AM真菌各结构定殖率和孢子密度最大值均出现在0～20 cm土层，这是由于土壤表层累积了较多的养分，通气性较好，有利于AM真菌的产孢和定殖。
本研究发现孢子密度和泡囊定殖率与酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和脲酶活性呈极显著正相关，菌丝定殖率和脲酶活性呈极显著正相关，说明AM真菌活动与土壤酶活性密切相关。土壤酶主要来源于土壤微生物和植物根系，AM真菌可以促进植物或其他微生物分泌更多的土壤酶[16]。很多研究表明，接种AM真菌可以提高植物根围土壤磷酸酶、脲酶和蛋白酶活性[17，18]。本试验中样地低磷环境也会促进土壤磷酸酶活性增加[19]。土壤有机磷在磷酸酶作用下转化成可供植物吸收的无机磷。土壤脲酶能促使土壤有机化合物尿素分子水解，生成的氨是植物氮素来源之一[11]。丛枝菌根通过土壤酶作用改善土壤肥力，提高植物对营养物质的吸收，促进植物生长。
AM真菌各结构定殖率中，菌丝定殖率最高，泡囊定殖率次之，丛枝定殖率最低。菌丝在植物根中作为AM真菌物质传递的器官而广泛存在，在植物根系构成庞大的菌丝网，吸收利用土壤水分和矿质元素，促进植物生长，提高植物抗旱性[20]。相关性分析表明，孢子密度与泡囊定殖率呈极显著正相关，与丛枝定殖率呈极显著负相关。这与AM真菌发育阶段密切相关[21]。
本研究结果表明，柠条能与AM真菌形成良好的共生关系；AM真菌孢子密度和各结构定殖率有明显的空间异质性，并且与土壤养分和土壤酶密切相关，可以作为农牧交错带土壤状况的评价指标。
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