玉米叶绿体蛋白质组学研究进展

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摘要 亚细胞蛋白质组学研究为深入解析植物蛋白质定位和功能提供了重要信息。玉米是重要的粮食作物，也是研究C4植物光合作用的良好模式植物。综述了近年来玉米叶绿体发育与逆境应答过程中蛋白质组的变化特征。

关键词 玉米；叶绿体；蛋白质组；研究进展

中图分类号 S513；Q946.1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2013）05-0014-02

叶绿体是植物进行光合作用的主要场所，同时也是氨基酸、维生素、类异戊二烯和脂类物质合成，以及亚硝酸盐和硫酸盐还原的场所，在植物自养过程中具有重要意义。玉米是重要的粮食和能源作物，也是典型的C4植物。玉米C4叶绿体发生、结构和功能的研究受到了广泛关注。本文综述了近年来玉米叶绿体蛋白质组学的研究进展，着重分析了玉米叶绿体发生和胁迫应答过程中蛋白质组的变化、不同类型细胞（维管束鞘细胞和叶肉细胞）和突变体中叶绿体蛋白质组成和功能的差异。

1 叶绿体发生过程蛋白质组

近来的蛋白质组学研究表明，在叶绿体发生过程中，参与光合作用光反应和碳同化过程、蛋白质折叠与周转，以及代谢过程的26种蛋白质表达丰度发生了变化[1]。主要表现在：一是随着叶绿体的发育成熟，参与光反应的蛋白质表达丰度发生改变，这为光合作用光反应的能量转换、ATP合成和光系统Ⅱ放氧能力不断完善提供了基础；二是参与光合作用碳同化过程的蛋白质在叶绿体发育初期表达上升，在叶绿体发育后期，β-淀粉酶、苹果酸脱氢酶、磷酸甘油酸激酶的表达量上升至平稳水平，甘油醛-3-磷酸脱氢酶持续上升，而异淀粉酶的表达量呈下降趋势；三是参与蛋白质合成、折叠和降解的蛋白质表达量在叶绿体发生初期逐渐提高；四是参与其他代谢过程（如乙酰辅酶A羧化酶、β-D-葡萄糖苷酶和核酸结合蛋白）的蛋白质表达丰度也发生变化。

2 叶绿体胁迫应答蛋白质组

作为光合作用的主要细胞器，叶绿体对环境胁迫十分敏感。在盐分、强光和低温胁迫条件下，植物体通过调控叶绿体内多种蛋白质的表达启动光保护机制，缓解胁迫对光合作用的影响，从而适应胁迫环境。Z？觟rb et al [2]对25 mmoL/L NaCl胁迫处理1、2、4 h后玉米叶绿体蛋白质组的变化进行了分析，他们发现了12种上调表达蛋白质和8种下调表达蛋白质。这表明玉米叶绿体通过增强光反应和光合电子传递、提高叶绿素合成、加强蛋白质折叠和周转，以及降低脂类合成等一系列调节应对盐胁迫。

在强光胁迫条件下，植物CO2同化效率降低，单线态氧积累，继而发生光漂白和光抑制。低温胁迫会抑制植物光合电子传递效率和卡尔文循环相关酶的活性。Caffarri et al[3]对光照和温度胁迫（13 ℃/强光、13 ℃/弱光、24 ℃/强光和24 ℃/弱光）条件下玉米叶绿体蛋白质组的变化进行了分析，他们发现不同处理条件下LHCb差异表达。此外，类囊体膜中捕光色素蛋白复合体（LHCⅡ）表达上调，这可能有助于调节激发能在光系统Ⅰ与光系统Ⅱ间的分配，减轻光抑制伤害；而叶绿体天线蛋白（CP29、CP26、CP24）表达略有降低，可能通过减少对光能的捕获和传递来降低光抑制伤害。

3 不同类型叶绿体蛋白质组的比较

3.1 玉米叶肉细胞（M）和维管束鞘细胞（BS）叶绿体蛋白质组

作为C4植物，玉米与C3植物光合碳同化机制不同。玉米的光合作用是通过叶肉细胞和维管束鞘细胞相互配合完成。刘小羽等[4]利用鸟枪法蛋白质组学技术对玉米类囊体膜蛋白质组进行了分析，鉴定了34种蛋白质。其中76%的蛋白质参与光合作用的光反应，6%的蛋白质参与碳同化，参与叶绿素合成和其他代谢过程的蛋白质各占9%。此外，人们通过蛋白质组学研究发现玉米叶肉细胞与维管束鞘细胞叶绿体基质和膜蛋白质组均存在差异。

玉米M和BS叶绿体基质蛋白质组有差异。蛋白质组学研究鉴定了玉米M和BS叶绿体基质中1 105种蛋白质，这些蛋白质主要参与初级碳代谢、光合作用、次生代谢、基因表达、蛋白质周转，以及膜和转运等过程。其中，2类细胞中分别优先表达的蛋白质为揭示这2类细胞叶绿体功能特异性提供了新的证据[5-6]。这些特征主要表现为：一是M叶绿体中优先表达的蛋白质主要包括参与卡尔文循环还原阶段、可逆的戊糖磷酸途径、氧化戊糖磷酸途径、氨基酸合成、活性氧清除，以及核苷酸代谢的酶。此外，参与蛋白质合成的核糖体蛋白和tRNA合成酶，以及参与光系统II复合体装配的装配因子在M叶绿体中表达水平更高。二是参与淀粉代谢的酶在BS叶绿体中优先表达，这与BS叶绿体含有更多的淀粉粒一致。三是大部分参与脂肪酸合成、延伸与去饱和作用，以及二酰甘油合成相关的酶在2类细胞中表达水平相似。此外，多数蛋白质翻译起始和延伸因子、分子伴侣，以及Clp蛋白酶在2类细胞中的表达水平也相似。

玉米M和BS叶绿体膜蛋白质组成不同。叶绿体膜在质体基因表达、代谢物质生物合成、小囊泡的产生、光反应相关复合体生物合成与调控，以及叶绿体与细胞质间信号分子、蛋白质和代谢产物运输等方面具有重要作用。Majeran et al [7]对玉米M和BS叶绿体膜蛋白质进行了分析，揭示了2类细胞叶绿体膜的功能分化特征。结果表明，一是光系统Ⅱ复合体、参与活性氧清除的过氧化物酶Q、参与蛋白质合成核糖体蛋白质、参与D1蛋白质装配的LPA1蛋白质，以及参与蛋白质转运的蛋白质在M叶绿体膜中表达水平更高。二是BS叶绿体膜优先表达光系统Ⅰ复合体、ATP合成酶、NAD（P）H脱氢酶复合体，以及过氧化物酶E。三是细胞色素b6f复合体和参与光系统Ⅱ反应中心装配的高叶绿素荧光136蛋白质（HCF136）在2类细胞的叶绿体膜上表达水平相似。

3.2 C4植物与C3植物叶肉细胞叶绿体被膜蛋白质组

Brautigam et al [8]对豌豆叶绿体被膜（C3型被膜）和玉米叶肉细胞叶绿体被膜（C4型被膜）进行了比较蛋白质组学分析。他们在豌豆和玉米中分别鉴定了322种和231种蛋白质。其中12种蛋白质在C4型被膜中高丰度表达，另外12种蛋白质在C3型被膜中高丰度表达。与C3植物叶绿体被膜相比，几种转运蛋白（如被膜孔蛋白、磷酸丙糖转运蛋白、磷酸烯醇式丙酮酸转运蛋白）在C4叶绿体被膜中表达丰度较高。相反，2种蛋白质转运复合体（Tic55和ClpC/HSP93）在C4叶绿体被膜中表达丰度较低。这些结果表明C4叶绿体被膜转运蛋白的表达特征有利于C4光合作用活跃的代谢过程。

4 缺陷型突变体叶绿体蛋白质组

HCF136与光系统Ⅱ反应中心D2蛋白和细胞色素b559相互作用，促进光系统Ⅱ反应中心的组装和稳定。Covshoff et al [9]对HCF136蛋白质缺失突变体Zmhcf136进行的蛋白质组学研究发现，突变体叶肉细胞叶绿体中基粒缺失或异常，HCF136蛋白质表达缺失，类囊体膜中光系统Ⅱ反应中心蛋白质和核心亚基（CP47、OEC33-like和光系统II-D2）表达缺失或显著下调，FtsH1金属蛋白酶表达下调，三聚体LHCⅡ以单聚体形式存在且LHCⅡ-1表达下调并缺乏光系统Ⅱ活性。这些结果有利于更好地理解叶肉细胞和维管束鞘细胞在分化过程中的调控机制。

5 展望

随着玉米全基因组测序工作的完成，利用高通量的亚细胞蛋白质组学技术对玉米叶绿体蛋白质组成进行的分析，有助于深入理解玉米叶绿体蛋白质组成和功能，揭示玉米叶绿体代谢网络和光合作用机制。在此基础上，深入研究玉米叶绿体蛋白质的翻译后修饰状态、蛋白质相互作用等特征，将为解析玉米叶绿体在植物生长发育与适应环境变化过程中的调节机制提供新证据。

6 参考文献

[1] LONOSKY P M，ZHANG X，HONAVAR V G，et al.A proteomic analysis of maize chloroplast biogenesis[J].Plant Physiol，2004，134（2）：560-574.

[2] Z？觟RB C，HERBST R，FORREITER C，et al.Short-term effects of salt exposure on the maize chloroplast protein pattern[J].Proteomics，2009，9（17）：4209-4220.

[3] CAFFARRI S，FRIGERIO S，OLIVIERI E，et al.Differential accumula-tion of Lhcb gene products in thylakoid membranes of Zea mays plants grown under contrasting light and temperature conditions[J].Proteomics，2005，5（3）：758-768.

[4] LIU X Y，WU Y D，SHEN Z Y，et al.Shotgun proteomics analysis on maize chloroplast thylakoid membrane[J].Frontiers in bioscience（Elite edition），2011（3）：250-255.

[5] MAJERAN W，CAI Y，SUN Q，et al.Functional differentiation of bundle sheath and mesophyll maize chloroplasts determined by comparative proteomics[J].Plant Cell，2005，17（11）：3111-3140.

[6] FRISO G，MAJERAN W，HUANG M，et al.Reconstruction of metabolic pathways，protein expression，and homeostasis machineries across maize bundle sheath and mesophyll chloroplasts：large-scale quantitative proteomics using the first maize genome assembly[J].Plant Physiol，2010， 152（3）：1219-1250.

[7] MAJERAN W，ZYBAILOV B，YTTERBERG A J，et al.Consequences of C4 Differentiation for Chloroplast Membrane Proteomes in Maize Mesophyll and Bundle Sheath Cells[J].Molecular & Cellular Proteomics，2008，7（9）：1609-1638.

[8] BRAUTIGAM A，HOFFMANN-BENNING S，WEBER A P，et p-arative proteomics of chloroplast envelopes from C3 and C4 plants reveals specific adaptations of the plastid envelope to C4 photosynthesis and candidate proteins required for maintaining C4 metabolite fluxes [J].Plant Physiol，2008，148（1）：568-579.

[9] COVSHOFF S，MAJERAN W，LIU P，et al.Deregulation of maize C4 photosynthetic development in a mesophyll cell-defective mutant[J].Plant Physiol，2008，146（4）：1469-1481.