元素硒对水稻生长的影响概述

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【摘 要】综述了微量元素硒对水稻的生长发育、产量、品质的影响，水稻富硒能力，硒与其他元素的相互作用，富硒水稻的选育，水稻籽粒硒含量基因的遗传及QTL定位等方面的研究进展。

【关键词】水稻；硒；影响

1 硒对水稻的生理生化作用

对于任一种生物而言，其正常生长都离不开对营养元素的吸收，即便是能够自养的植物也不例外。研究发现，植物生长需要的营养元素至少有16种虽然不同植物对各种营养元素的需要量相差很大，但它们对植物的生长发育所起的作用都是很重要的，且相互之间不可替代。除碳、氢、氧可以从空气中吸收外，其余元素均不同程度地需要通过施肥来满足作物正常生长的需要。硒具有抗氧化作用，硒是谷光甘肽酶的活性基团，可改变其他氧防御酶，如超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氢化物酶等的活性。此外，硒还参与构成硫氧蛋白还原酶、脱氢酶等酶的活性中心。用不同浓度的亚硒酸钠处理水稻，结果表明，在分蘖期，0.1μg/g的亚硒酸钠可明显提高谷光甘肽酶的活性，在孕穗期，1.0μg/g和10.0μg/g的亚硒酸钠可明显提高谷光甘肽酶的活性；在拔节期和成熟期1.0μg/g 和10.0μg/g的亚硒酸钠还可提高过氧化物酶的活性。研究了硒对早稻光合作用的影响，结果表明，适量的硒可使灌浆期剑叶气孔CO2通量增加、气孔阻力降低，明显提高净光合速率。研究显示，线粒体的呼吸速率和叶绿体的电子传递速率与硒的存在与否及含量有显著的相关性，低浓度的硒可增强线粒体的呼吸速率和叶绿体的电子传递速率。说明硒还参与水稻的能量代谢过程。

2 水稻籽粒中硒含量基因的遗传及定位研究

目前，对控制水稻籽粒硒含量基因的遗传及定位研究较少。检测到7个控制稻米硒含量的QTLs，分别位于第1、2、7、10染色体上。利用奉新红米与明恢100的一个含145个株系的F2群体构建遗传连锁图谱，对水稻子粒硒含量进行QTL 分析，在第5染色体上共检测到2个新的控制水稻粒硒含量的QTLs，对表型变异的贡献率分别为6.39%、8.01%。

3 硒对水稻生长发育的影响

硒通过参与水稻体内的蛋白质代谢、能量代谢、抗氧化作用以及与其他元素的相互作用，来影响其生长发育。众多研究表明，在一定范围内，硒能促进水稻的生长发育。用不同浓度的亚硒酸钠溶液处理水稻幼苗，结果表明，亚硒酸钠对水稻的生长发育有双重作用，低浓度（0.5～1.0mg/L）有利于稻苗的生长，高浓度（>1.0mg/L）则使幼苗发生不同程度的硒中毒。通过盆栽土培与水培，研究硒对水稻早期生长的影响，结果表明，适量施用硒肥，能增强水稻根系的还原能力，增加株高，促进分蘖。研究了硒与硅共施对水稻幼穗分化期的影响，结果表明，硒硅共施可使水稻开花期、灌浆期的叶绿素含量增加，延缓叶片衰老，进而增加叶片的老化指数。以不同浓度的硒（0.1～1.0mg/L）处理水稻幼苗，结果表明，硒对水稻幼苗的生长有抑制作用，可使水稻幼苗的苗高、叶片干重、苗鲜重降低。因此，硒对水稻幼苗的生长的影响可能与水稻品种有关。

4 硒对水稻产量及品质的影响

硒不仅能提高水稻的产量，而且还能改善其品质。我国大部分地区属于缺硒地区，因此在土壤中增施一定量的硒肥，有利于提高作物的产量。利用硒肥作基肥进行大田生产试验，分别施75、150、225kg/hm2硒肥，单位面积产量分别比对照提高了10.2%、12.6%、17.6%，稻米含硒量由对照的0.049mg/kg提高到0.068～0.082mg/kg。研究发现，对水稻施硒肥可提高大米中的氨基酸含量

5 硒与其他元素对水稻的互作

硒可以与重金属如镉、汞和银等络合，从而使机体免受重金属损害。分别对早稻和晚稻品种进行了施硒对稻米中 Pb、Cd、Cr含量的影响研究，结果表明，在同等条件下，水稻施硒能降低大米中Pb、Cd、Cr的含量，品种不同，降低幅度有所不同。研究发现，单一Cr6+或Se处理，叶绿素含量均比对照低，膜透性则比对照高。但铬硒混合液处理水稻幼苗，其叶绿素含量高于单一铬处理，膜透性亦低于铬。说明硒可以减轻铬对水稻幼苗叶片叶绿素的分解和细胞膜结构的破坏。铬与硒混合培养后，与单一铬处理相比，稻苗体内SOD、CAT活性提高，POD活性降低，膜透性减小，可能是硒缓解或抑制水稻铬毒害的机制之一。

研究发现，低浓度硒促进水稻幼苗吸收的P32在幼苗中的分布。发现硒可减轻镉对水稻幼苗的毒害，表现为减轻镉对苗长度的抑制、提高叶绿素含量、苗鲜重，以及使叶片N含量增加、K含量降低等。研究发现，硒处理可显著提高水稻幼苗叶片N、P含量。低浓度硒使水稻幼苗叶片K含量降低，而高浓度硒可能由于其对幼苗生长的抑制作用，造成浓度效应，使K含量与对照无显著差异。较低浓度（0.10mg/L）的硒处理，叶片Ca、Mg含量与对照无显著差异，但叶片Fe、Mn、Zn含量则显著高于对照；高浓度硒处理，使水稻幼苗叶片Ca、Mg、Fe、Mn、Zn含量

6 不同水稻品种对硒富集与耐受能力的差异

水稻对硒的耐受能力受两个方面因素的影响：一方面，是植株发育成熟程度，植株对硒的耐受能力随着植株的发育成熟度增加；另一方面，是环境中可利用硒的游离程度，环境中可利用硒的游离程度越低，水稻耐受环境硒浓度越高。土壤不施硒时植株各器官中硒含量顺序依次为根>叶≈茎>籽粒，硒易于向营养体富集，施亚硒酸盐后则为根>籽粒>叶>茎，表现出硒向籽粒富集的特征。研究表明，在一定范围内，土壤硒含量越高，水稻聚集硒的能力越强，植株体内的硒含量越高，不同品种富硒能力有一定差异。采用土培、水培研究水稻对环境硒的生物富集能力和耐受环境硒的能力，试验结果表明：水稻对环境硒的生物富集能力与其生育期和环境硒浓度有关，在稻苗分蘖期和籽粒充实成熟期呈现出两个吸收利用硒的高峰；水稻对硒的耐受能力取决于自身的生长发育成熟程度和环境中可利用硒的游离浓度，植株耐受硒的能力随着植株发育成熟程度增强，土壤环境持硒能力越强，硒游离度越低，植株耐受环境硒的浓度越高。研究富硒与非富硒水稻，指出硒在植株各器官中的分配不同，富硒水稻秀水48 能够把根部和叶中的硒更多地向籽粒运输，同时硒在两个水稻品种的籽粒和其他器官中的分配差异也是引起籽粒硒含量差异的一个重要原因。

硒是环境中的重要生命元素，对人畜的健康有重要影响。我国有四分之一的土壤处于缺硒状态，希望通过合理提高农作物含硒量的途径来解决我国人口缺硒的问题。本文通过硒对水稻生长过程中的影响进行概述，旨在对富硒水稻品种的选育提供理论参考。

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