昆虫行为与周围环境的适应

开篇：润墨网以专业的文秘视角，为您筛选了一篇昆虫行为与周围环境的适应范文，如需获取更多写作素材，在线客服老师一对一协助。欢迎您的阅读与分享！

摘要：行为（Behavior）是动物（昆虫）适应其环境的一切活动方式。昆虫的行为分为本能行为和学习行为两类，亦可进一步细分为觅食、群集和转移、求偶、通讯、防御和社会行为。昆虫的一切行为都与周围环境的变化表现相关性，也和同一生态系统中的其他生物如植物的反应间存在相关性；此外同种昆虫的个体间行为也有着相互的影响，这在社会性昆虫中尤其明显。文章主要综述了昆虫的基本行为模式和主要行为方式及其对周围环境变化的响应，对定向行为、取食行为、寄生行为和社会行为的研究进行简要的总结，讨论了这些昆虫行为变化的机制和生物间行为的相互适应。

关键词：昆虫行为；本能行为；昆虫行为；适应

中图分类号：Q965 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2011）-08-0242-2

行为（Behavior）是动物（昆虫）适应其环境的一切活动方式[1]。昆虫行为一词有双层含意。一层含意是指昆虫的爬行、飞翔、寻找寄主、追逐异性、以及筑巢育幼等各项简单的动作和整套的行动。另一层含意是指涉及上述现象的行为机制，包括昆虫对于来自体内的或体外的各种刺激, 在行动上的反映。

1 昆虫的基本行为模式

行为模式（behavior pattern）是指行为活动发生、进行和完成的某种固有方式[1]。昆虫的行为模式有些是昆虫本能的反应，有些是通过后天的学习而获得的，有的还通常表现出周期性和节律性。

本能又称为先天行为，是遗传因子决定的固有行为，具体反映为反射、动态、趋性和定向活动[1]。昆虫的迁飞扩散, 食物选择, 寻找配偶, 产卵, 以及逃避敌害等, 都是昆虫生命活动的行为本能。但是，昆虫的本能经常会被人类的发明所误导，例如，“飞蛾扑火”，其实飞蛾扑向灯光既不是愚蠢的自取灭亡，也不是勇敢的追求光明，而是误把灯光当成了某种对他的生存或繁衍至关重要的东西，是我们人类发明的灯火操纵了飞蛾早已进化而来的某种本能[2]。

学习行为是昆虫由于经验或实践的结果而发生的相对持久的适应性的行为变化[1]。学习行为可以让昆虫减少不必要的能量和代价的消耗，更聪明和经济的获得更多的利益，并减少受到惩罚。昆虫的后天行为是通过学习获得的。在有意义的刺激和无意义的刺激共同作用下，昆虫对这些刺激产生习惯性的反应，这种习惯性不会马上消失，而是在昆虫大脑中保留一段时间。例如，寄生蜂的学习行为是寄生蜂在生长的过程中，由于生活敬仰和模仿而建立与积累的新的行为活动方式，它是寄生蜂在进化过程中形成的一种对复杂环境的适应机制[3]。研究昆虫的学习行为对其对于周边环境的适应及影响具有十分重要的意义。

周期性节律行为指昆虫生命活动表现出一定的时间节律的现象，包括由外界环境变化所产生的外生性节律和由昆虫体内存在的指示时间的节律的机制所表现的周期变化[1]。蜚蠊只在暗中活动，它们的活动是呈周期性的。如果把从脑到食管下神经结之间的围食管连索切断,蜚蠊的活动时间就变成杂乱没有明显的周期性。如果切断前胸神经结与中胸神经结的联系,都不破坏活动节律。因此，前胸以前的中枢神经系统，对于保持正常的节律是很重要的。此外, 如果把两侧复眼与视叶之间的视神经切割, 活动虽有周期性, 但这种周期却与环境中的明暗周期不一致。若把视叶与前脑之间的联系切断, 则即使生活在光暗循环的条件下，也会丧失活动节律[4]。这些实验证明，蜚蠊有一个内在的活动节律的中心，部位就在视叶。并且, 还需要通过复眼的感觉,才能使这个内在的节律与环境的明暗节律相吻合。

2 昆虫的具体行为

2.1 昆虫的定向行为

蜜蜂（Apis mellifera）和沙漠蚁（Cataglyphis fortis）可以在较远的觅食场所和巢穴之间找到捷径，取食后又可以准确定位巢穴方向而直接返巢；大斑蝶（Danaus plexippus）每年秋季都会定向飞行数千公里，从遥远的加拿大南部、美国东部向越冬地墨西哥中部迁飞[5]；雄性白点星天牛（Anoplophora malasiaca）能够根据视觉和嗅觉的暗示辨别方位，找到异性。这一切都向我们表明了昆虫具有定向的能力，能使它们找到家、食物或配偶[6]。因此，昆虫的的定向行为就是指昆虫借助内部和外部信号主动调整姿态及其空间位置的能力和行为[7]。视觉、气味、声音、信息素和热源辐射等对昆虫近距离寻找食物、寄主和配偶等行为有着重要的作用[8]。

昆虫的远距离迁移（migration）是一种十分壮观的行为现象，在蜻蜓目、直翅目和鳞翅目昆虫中，远距离主动迁移或迁飞十分普遍。迁飞被认为是一种适应,使昆虫可以开发利用随时间和空间进行变化的资源，以减轻贯穿整个生活史中因环境恶化所带来的影响[9]。昆虫迁飞利用的定向信号包括太阳（偏振光）、天体和地磁场，且不同定向信号间可相互整合，从而使昆虫飞行准确导航[10,11]。例如在我国秋天的时候棉铃虫（Helicoverpa armigera）和甜菜夜（Spodoptera exigua）的回迁都是由西北、北和东北风风载实现的。

2.2 昆虫的取食行为

2.2.1 昆虫对食物的选择行为 食是昆虫生活中的大事。食物的种类极多，哪些好吃, 哪些不好吃, 如何来鉴别好坏呢？对昆虫来说, 食物的色、香、味以及大小、形状和机械结构等都属于挑选的内容[4]。除了来自食物本身的因素外，昆虫自己的发育情况也影响着昆虫对食物的选择。

在越冬前和产卵期, 荔枝蝽（Tessaratoma papillosa Drury）在寄主植物――荔枝树的花枝、嫩枝和老枝上都有取食行为。但在这两个不同时期, 其取食行为有显著差异。在越冬前, 只有50-70%的成虫在各类枝条上取食；而处于产卵期的荔枝蝽成虫,在各类枝条上100%积极取食,且其取食前时间显著短于越冬前在同类枝条上的取食前时间。同一时期在不同枝叶上,荔枝蝽的取食行为也有显著差异。被置于嫩枝叶和花枝上的成虫取食前时间明显短于被置于老枝叶上者；在有选择的情况下,两个时期的成虫都明显地选择在花枝和嫩枝上取食。经分析测定，在不同生长时期, 荔枝树的花枝和嫩枝的含水量与含氮量均较老枝叶中的高, 可溶性糖含量的变化较大;组织结构也存在明显差异[12]。

2.2.2 植物果实与取食者的相互影响 植物果实的特征通常可以影响取食者（取食动物）的食物选择；果实的特征如果实的大小、颜色、营养成分和种子大小等。同时，食果动物作为种子传播者，生态习性和行为上的不同也会导致所取果实特征相应的进化改变[13]。

昆虫与植物是陆地生物群落中最为重要的组成部分, 据估计世界上至少有2万种植物和昆虫有着密切的相互依存关系[14]。二者间的相互作用是多方面的, 其中最为重要的是昆虫选择植物作为食物和生长场所、昆虫为植物传授花粉两方面，这里主要讨论昆虫对植物的取食所引起的互作行为。植物在生长发育过程中产生约5-10万种次生化合物，这些次生化合物中的大部分对植物正常生长发育并不很重要，但研究表明它们却在植物与昆虫相互依存关系中显得非常重要。植物自身产生并释放的这些挥发性气味物质诱导昆虫产生多种行为，诸如寄主定向行为、产卵行为、逃避行为、取食行为、聚集行为、传粉行为等等[15]。

2.2.3 昆虫采食过程中的相互作用 在采食过程过程中，同种昆虫之间需要相互交流沟通，通过交流中的各种信号进行综合调控，以达到最高的采食效益。

白蚁社会群体个体数量众多，个体之间信息交流机制复杂，常见有踪迹（trailing）、警戒（alarming）、卵识别（egg recognition）、品级区分（class differentiation）、同伴识别（nest-mate recognition）、助食（phago-stimulation）、食物信息表达（food information communication）等交流机制。个体联系通常使用挥发性或半挥发性的化学信号物质，或使用机械振动等物理信号。在采食过程中，白蚁个体之间需要通过严密的信息交流才能协作完成采食行为，包括食物寻觅、定位、定性和定量、召集同群进行采食，抵抗采食过程中的风险等[16]。

2.3 昆虫的寄主选择行为

雌虫产卵偏嗜行为和幼虫取食偏嗜行为是评价昆虫对某种寄主接受程度的2个指标。据此，可以将一种昆虫的寄主分为3类：自然寄主，可以接受的非自然寄主，不可接受的营养基质。取食或对自然寄主的产卵偏嗜行为的可遗传性会引起昆虫偏嗜在某种食物或植物上生长。另外，昆虫生活史某时期对某植物或食物的经历也会引起昆虫的偏嗜行为。因此，昆虫的寄主选择行为受到以下机制的调控：遗传调控，如昆虫对自然寄主的嗜食或产卵偏嗜；可传承的环境因素的调控，如亲代残留的食物气味物质的影响；自身先前经历（学习行为）的影响。后两者为条件作用性偏嗜。在特定的进化时段，这三种机制独立或协同来调控昆虫的寄主选择行为[17]。

遗传和可传承的环境因素引起的昆虫寄主偏嗜行为都属于遗传性偏嗜，可传承的环境因素会影响昆虫的寄主选择行为，而且遗传因素控制的寄主偏嗜行为很不稳定，经常会被经历和条件作用重塑；对寄主经历可以改变昆虫的取食和产卵寄主偏嗜行为，很多目的昆虫都能够学习寄主的特征信息，对寄主的学习行为主要发生在幼虫期、成虫期。

研究昆虫的寄主选择对于研究昆虫对环境的适应而发生的变异，寄生昆虫的栖息地选择，提高昆虫的存活率和促进种群的繁荣有着重要意义。

2.4 昆虫的社会行为

所谓社会性昆虫是指群居性动物之间相互影响、相互作用的种种表现形式[18]。社会性昆虫的特征社会性昆虫主要有3个特征：①在抚育幼年个体时，同一物种的个体相互协作；②存在繁殖上的分工， 即或多或少的不育个体替繁殖能力旺盛的巢窝同伴劳动；③2个或更多世代重叠，子代在其生活周期的某一阶段能帮助亲代喂养同胞弟妹。

2.4.1 社会性昆虫的组织 社会性昆虫具有明显的等级分化和个体分工[1,19]。蚂蚁与白蚁的社会组织和社会行为的复杂程度几乎完全一样，它们的社会等级分类极为相似，都可区分为蚁后、雄蚁、工蚁和兵蚁。[1,19,20]。还如鹿类的等级次序是依靠威胁显示及争斗建立的。在华南梅花鹿雄鹿的序位建立过程中, 常见有追逐、撕咬以及用前肢相互踢打（靠后肢直立）等争斗行为发生。主雄的序位一旦建立, 其对序位的维持主要通过威胁显示来解决[21]。

2.4.2 社会型昆虫的通讯和警告 社会昆虫的通讯方式多种多样，包括：触碰、撞击、钩抓、触角接触、唧唧叫声、味觉传递以及化学物质的释放和痕迹遗留等方式。这些通讯方式能够激发起它们做出各种反应，有简单的察觉，也有报警和招引等[19]。

社会性昆虫接到威胁刺激信号时会做出各种各样的反应，这种反应可分为严格的报警反应和在同一巢群成员中来回传递的一系列信号，这些反应和信号均称之为报警通讯。[19]化学报警信号的一个普遍特征是，如果没有持续地释放危险报警刺激物质，那么报警信号会迅速消失，这样报警信号就不会引起积极的反馈了[19]。

3 讨论

昆虫的基本行为模式是行为活动发生、进行和完成的某种固有方式。昆虫的行为模式有些是昆虫本能的反应，有些是通过后天的学习而获得的，有的还通常表现出周期性和节律性。昆虫在寻找配偶、迁飞等活动中具有定向行为的特点，定向机制包括趋光定向、地磁定向、对风漂移的补偿和化学定向等。来自食物本身的因素外，昆虫自己的发育情况也影响着昆虫对食物的选择；植物作为昆虫的食物和生长场所，同时昆虫为植物传授花粉，其中存在着复杂的互作过程；有时昆虫也通过饲养其他生物获得食物。在昆虫纲中许多昆虫通过寄生获得生存机会，寄主亦将产生相应的防卫行为应对；在膜翅目的一些类群中还存在目前尚不能完全解释的过寄生现象。社会性昆虫是昆虫中较高级的类群，存在复杂的组织行为和通讯信息的行为，这些都值得我们继续关注。

参考文献

[1] 雷朝亮,朱秀兰.普通昆虫学[M].北京:中国农业出版社,

2003.

[2] 方舟子.飞蛾为什么扑火[J].银川晚报,2010.

[3] 欧海英.寄主利他素和学习行为对赤眼蜂嗅觉反应的影响[J].环境昆虫学报,2010,32(2):243-349.

[4] 陈宁生.昆虫的行为[J].生物学学报,1981.

[5] 高月波.昆虫定向机制研究发展[J].昆虫知识,2010,47

(06):1055-1065.

[6] 吴先福.昆虫迁飞过程中的定向行为[J].植物保护,2006,

(05).

[7] Jander R.Insect orientation.Annu.Rev.Entomol,1963,8:95-114.

[8] Poulet J.F.A.,Hedwig B. Auditory orientation in crickets: Pattern recognition controls reactive steering. Proceedings of National Academy of Sciences,2005,102:15665-15669.

[9] Migration. the biology of life on the move [M].Oxford: Oxford University Press, 1996:193

[10] Cochran W.W.,Mouritsen H.,Wikelski M. Migrating songbirds recalibrate their magnetic compass daily fromtwilight cues. Science,2004,304:405-408.

[11] Wiltschko R.,Wiltschko W. Magnetic Orientation in Animals. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag.1995.

[12] 刘雨芳,古德祥.荔枝蝽取食行为的研究[J].昆虫学报,2000.

[13] 胡亚明.犬蝠取食对叶榕果实的行为和相互适应关系研究[J].东北师范大学学报,2010,(42):3.

[14] 钦俊德,王琛柱.论昆虫与植物的相互作用和进化的关系[J].昆虫学报,2001,(03).

[15] 杜家纬.植物-昆虫间的化学通讯及其行为控制[J].植物生理学报,2001,(03).

[16] 文平.白蚁采食行为中的信息交流[J].昆虫学报Acta Entomologica Sinica,2011,54:352-360.

[17] 王争艳.昆虫寄主选择行为的进化机制[J].应用昆虫学报,2011,48(1):174-177.

[18] 欧阳.他们的社会行为[J].UFO,2008,(2):20-21.

[19] 刘若楠.社会性昆虫的组织和通讯行为[J].生物学学报,

2009,44（6):3-6.

[20] 尚玉昌.蚂蚁的社会生活[J].生物学通报,2006,(04).

[21] 付义强.华南梅花鹿主雄的社会行为初步研究[J].四川动物,2009,28(3):401-406.

作者简介：于佳星（1990-），女，汉族，黑龙江哈尔滨人，南京农业大学植物保护学院生态专业2009级学生，研究方向：生态学。