粗毛纤孔菌的研究进展
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摘要：以国内外发表的文献为依据，从分类学地位、生物学特性、化学成分、药理作用方面综述了粗毛纤孔菌(Inonotus hispidus)的研究进展，并对现存问题和应用前景进行展望。
关键词：粗毛纤孔菌；生物学特性；活性成分；药理活性
粗毛纤孔菌(，nonotus hispidus)是一种生长在温带的木腐菌，主要生长在活立木上，偶尔生长在倒木上。子实体于夏季和秋季出现，晚秋后变黑，主要寄生在水曲柳(Fraxinusmandschurica)、榆树(Ulmus pumila)、桑树(Morus aIba)、苹果树(Malus pumila)和日本槐(Sophora，aponica)等阔叶树，东北地区主要寄生在水曲柳上，西北地区在桑树上常见。该菌在国内主要分布于辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古、河北、北京、山西、山东、陕西、甘肃、宁夏和新疆等北温带地区。粗毛纤孔菌在中国东北常用于治疗消化不良等胃病，新疆南部维吾尔族作为“桑黄”采集人药，主要用于治疗癌症、糖尿病、痛风和关节炎等疑难疾病，在德国民间主要用作泻剂人药，具有净肠通便作用。由于其具有多种药理活性，引起许多学者的关注，并已开展了相关研究，本文就粗毛纤孔菌的分类学地位、生物学特性、化学成分、药理作用等方面的研究进展作以综述。
1 分类学地位和生物学特性
1.1分类学地位
粗毛纤孔菌(Inonotus hispidus)曾用名粗毛黄褐孔菌(Xanthochrous hispidus)，隶属于担子菌门(Basidiomycota)，伞菌纲(Agari-comycetes)，绣革孔菌目(Hymenochaetales)，绣革孔菌科(Hymenochaetaceae)，纤孔菌属(Inonotus)。
1.2生物学特性
子实体一年生，单生或覆瓦状叠生，革质至木栓质，干后变黑，重量明显减轻；菌盖表面黄褐色至暗褐色，平展至半圆形，被粗毛，边缘钝；菌肉锈红色，厚1.0～1.5cm；菌管与菌肉颜色相近，长1.0～1.5cm，管口淡黄色，多角形，每平方毫米2～3个；孢子黄褐色，卵形至广椭圆形，9～11／μm×7.5～9μm。
陈向东等报道粗毛纤孔菌菌丝生长最适温度为25℃，5℃以下和50℃以上生长停止；黑暗条件有利于菌丝生长，光照条件下菌丝生长相对缓慢，长势较弱。李雨沁报道该菌菌丝最适生长温度为25～35℃，最适pH为7～9，最适碳氮比为80:1～90:1，石灰添加量1.5％时能促进菌丝生长。
1.3人工培养
1.3.1液体培养
陈向东等对粗毛纤孔菌液体培养进行研究，结果显示，当以葡萄糖为碳源时，菌丝体和胞外多糖产量较高，分别为0.957g／100mL和0.789g／100mL；以酵母膏为氮源时，菌丝体产量较高，为1.016g／100mL；当以米糠为氮源时，胞外多糖产量较高，为0.632g／100mL；无机氮源的菌丝体和胞外多糖产量均较低；液体培养基适宜初始pH为6.5～7.5，当pH为4.5以下或9.0以上时，菌丝基本不生长。
1.3.2子实体培养
郭楚燕等对新疆野生粗毛纤孔菌进行人工驯化栽培，以期得到适合新疆南部地区的栽培方法。在供试的原种和栽培种培养料中，配方为棉籽壳97％，石膏1％，石灰2％的原种培养料上菌丝生长速度最快，配方为棉籽壳92％，麦麸5％，石膏1％，油渣(棉籽饼)1％，石灰1％的栽培种培养料上子实体产量最高；出菇条件为温度18～26℃，空气相对湿度90％～95％；利用桑树木屑和其他阔叶树木屑代替棉籽壳栽培该菌，均可出菇，但子实体产量较低。
2 代谢过程、化学成分和药理活性
2.1代谢过程
PERRIN和TOWERS首次以葡萄糖为碳源对粗毛纤孔菌进行菌丝培养，用C示踪法对该菌中芳香酸类物质的代谢过程进行跟踪研究，发现菌丝体中酚酸类物质主要为对香豆酸和咖啡酸，而且代谢过程中苯丙氨酸转化形成肉桂酸、苯基丙酮酸和酪氨酸。NAMBUDIRI等利用Sephadex G-200从该菌菌丝体中分离得到对羟基肉桂酸羟基化反应酶，该酶既有对羟基肉桂酸羟化酶活性，又具有咖啡酸氧化酶活性，并且代谢过程中能将化合物Bis-noryangonin羟基化形成化合物Hispidin。CARROLL等从菌丝体中分离得到一种羟基苯乙烯(辅酶A生成酶)，是ATP和CoA的必需酶，且能催化形成乙酰CoA。FRENCH等研究了粗毛纤孔菌中对羟基苯丙烯酸转化成对羟基苯甲酸的机制为非氧化酶系统，首次报道在真菌中能把C6―C3酸转变成C6-C1的衍生物。
2.2化学成分
CASALICCHIO等从粗毛纤孔菌子实体中分离到氨基酸和脂类物质。3种黄褐素类成分Hispidin、Bis-noryangonin和Hypho-lomin B于1961年首次从子实体中分离得到。ALI等再次从该菌子实体中分离得到化合物Hispidin，并首次分离鉴定出酚类化合物Hispolon。有文献报道从火木层孔菌(Phellinus
igniarius)、鲍氏层孔菌(P，baumii)、桦褐孔菌(Inonotus obliquus)和褐黄纤孔菌(，，xeranticus)中分离到了Hispidin和Hispolon，提示这两个化合物可能是针层孔菌属(Phellinus)和纤孔菌属(Inonotus)真菌共有的活性成分。杨修镇从粗毛纤孔菌乙醇提取物中分离出10个化合物，其中8个化合物分别鉴定为羊毛甾二烯二醇、麦角甾醇、麦角甾醇过氧化物、齿孔酸、D-阿拉伯糖醇、棕榈酸、十八烷酸和D葡萄糖；并麦角甾醇和多糖含量为标准进行质量评价研究，结果表明，粗毛纤孔菌样品中麦角甾醇含量为1.61mg／g，多糖以葡萄糖为标准含量为22.04mg／。
2.3药理作用
2.3.1抗肿瘤作用
据报道粗毛纤孔菌子实体水提物有抗癌作用，对小白鼠肉瘤S-180和艾氏癌的抑制效率分别为80％和70％。ALI等从粗毛纤孔菌中分离得到Hispidin和Hispolon，并发现这两个多酚类化合物对人单核细胞化学光反应和有丝分裂原诱导的老鼠脾淋巴细胞增殖表现抑制。杨修镇对子实体中分离得到的羊毛甾二烯二醇进行了体外抗肿瘤活性测试，结果表明，对肿瘤细胞系人恶性组织细胞淋巴瘤U937、人宫颈肿瘤细胞Hela、肝癌细胞QRH-7701均有一定的抑制作用。陈典加研究结果显示，化合物Hispidin对人类肝癌细胞株HepG2有明显的抑制生长作用，而且影响HepG2的细胞周期休止于S期。经由二脒基苯基吲哚(DAPI)染色、DNA梯型试
验及锚定蛋白V／PI(Annexin V／PI)的双染分析都可观察到，Hispidin对于HepG2具有促进细胞凋亡效果，Hispidin会使HepG2细胞中活性氧自由基(ROS)生成量增加；在Hispidin诱导肝癌细胞凋亡路径方面，可能有活化磷脂酰肌醇激酶(P13K／Akt)途径、促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)途径、线粒体途径以及半胱天冬酶(Caspase)途径；Hispidin也可以抑制HepG2细胞间质金属蛋白酶(MMP-2，MMP-9)的活性，推测Hispidin可能具有抑制肝癌细胞株HepG2转移的能力。陈卫发现Hispolon可以诱导胃癌细胞通过线粒体途径发生凋亡，并且这种凋亡是和活性氧自由基的积聚紧密相关的；进一步研究发现Hispolon通过将细胞内的谷胱甘肽(GSH)驱逐出细胞外，使得细胞内的GSH含量下降，同时抑制细胞中的谷胱甘肽过氧化物酶GPX的活性，使得胃癌细胞的抗氧化能力大大下降，从而导致ROS的急剧增加；大量的ROS积聚引起了线粒体膜的氧化损伤，破坏了线粒体膜的完整性，导致线粒体膜的通透性增加，使得线粒体中的细胞色素C大量释放出来，激活了Caspase的级联反应，启动凋亡程序，最终引发细胞发生凋亡。
2.3.2抗病毒作用
AWADH测定粗毛纤孔菌子实体和菌丝体80％乙醇提取物和水提物以及乙醇提取物中分离得到的化合物Hispidin和Hispolon对流感病毒A(H1N1，H3N2)和病毒B的抗性，结果表明，提取物和两种化合物对病毒A和B均有一定的抗性，其中化合物Hispidin和Hispolon可能是乙醇提取物的主要抗病毒活性物质。
2.3.3抗氧化和抑茵活性研究
李雨沁认为粗毛纤孔菌野生子实体和栽培子实体的乙醇提取物和粗多糖能在一定程度上清除自由基，抑制脂质过氧化作用，减轻细胞受损，而发酵物作用相对较弱。其中当3种来源(野生子实体、栽培子实体和发酵物)的粗多糖(10mg／mL)对1，1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)清除率分别达96.79％、95.82％和83.48％；而3种来源的乙醇提取物(10 mg／mL)对羟基自由基和氧离子清除率达82％～92％Es]。从子实体中分离到具有清除DPPH、2，2一连氮双，(3-乙基苯并噻唑啉磺酸-6-磺酸)(ABTS)和超氧自由基活性的两种黄褐素类成分Hispidin和Bis-noryangonin，二者的抗氧化活性大约是水溶性VE的3～5倍，与丁基羟基茴香醚(BHA)和咖啡酸的抗氧化活性相当，且化合物Bis-noryangonin还具有抑制巨大芽孢杆菌(Bacillus
megaterium)和棒状杆菌(Microbacterium foliorum)生长的活性。
2.3.4降血糖作用
李雨沁等以正常小鼠及四氧嘧啶模型小鼠为研究对象，对粗毛纤孔菌粗多糖降血糖的作用进行研究，结果显示，3种多糖(野生子实体、栽培子实体和液体发酵物)对正常小鼠的血糖值无明显影响，给药21d后，3种多糖均能降低四氧嘧啶模型小鼠的血糖值，供试剂量均能缓解四氧嘧啶对小鼠胰岛B细胞的损伤，且随着给药时间的延长，抑制和修复血糖的作用更加明显；其中野生子实体粗多糖于高剂量(200mg／kg)和中剂量(150mg／kg)时的降糖效果显著好于栽培子实体粗多糖和液体发酵物粗多糖(200mg／kg)。
3 展望
粗毛纤孔菌作为具有良好生物活性的药用真菌，近年来受到国内学者的关注，在生物学特性和人工驯化方面取得了一定进展，但目前该菌民间使用还只停留在采摘野生资源阶段，而野生资源正因无节制采集而日趋减少，所以有必要通过优化栽培和发酵工艺，扩大生产规模以获得大量子实体、菌丝体和其它代谢物用作制药原料，从而保护现有野生资源。
目前该菌的活性成分主要以Hispidin和Hispolon为研究对象，初步研究抗病毒、抗肿瘤和抗氧化等药理作用，其它有效成分和药理活性及作用机理还有待于进一步深入研究以充分开发和利用这一宝贵资源。可通过探索不同产地及不同寄主粗毛纤孔菌的药理活性差异，建立和优化以主要药效成分为质量指标的栽培和发酵工艺，而生产更加适应新药开发的材料。
粗毛纤孔菌除具有如上综述的抗肿瘤、抗病毒、抗氧化、抑菌和降血糖作用外，还具有对大分子聚合物的降解作用和重金属的吸附作用，代谢过程中产生的大量具有抗氧化作用的黄褐色多酚类色素物质可以作为天然染料用于染色，抗氧化和染色性能良好，不易褪色，显示了该菌在环保方面和天然色素开发方面的应用前景。