藻类响应环境胁迫的蛋白质组变化研究进展
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摘要 环境变化会影响植物的生长与代谢。近来，藻类植物应答环境胁迫的蛋白质组学研究已成为热点。整合分析了藻类植物应答各种环境胁迫（盐、重金属、温度、光和营养元素等）的蛋白质组学研究结果，为全面理解藻类植物响应环境胁迫的代谢调控机制提供了重要的信息。
关键词 藻类植物；蛋白质组学；环境胁迫；响应
中图分类号 Q786 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2013）03-0244-02
植物生长环境的改变会对植物生长造成危害，这也是农业生产过程中面临的主要问题[1]。藻类植物是单细胞或无维管组织的多细胞生物。一些重要藻类植物（如螺旋藻、海带、紫菜等）凭借其生长迅速、易于培养、占用培养空间小等优势，被广泛作为食用或药用植物资源。近年来，随着藻类基因组资源的丰富，科学家们已经利用不断完善的蛋白质组学技术对藻类植物应对环境胁迫过程的蛋白质表达变化进行了研究。这对研究藻类植物应对环境胁迫的适应机制、改善作物抗逆能力、提高产量具有重要意义[2-7]。本文综述了近年来藻类植物应对盐、重金属、温度、光和营养胁迫的蛋白质组学研究进展，为深入认识藻类植物盐胁迫应答机制提供了线索。
1 盐胁迫
盐胁迫影响植物重要代谢活动，限制植物增殖，在全世界范围内妨碍农业生产。Mastrobuoni et al [1]分析了莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）在盐胁迫条件下代谢组和蛋白质组的动态变化，指出莱茵衣藻主要通过脯氨酸积累响应盐胁迫，并推测脯氨酸代谢的增强主要受蛋白质翻译后修饰调节。同时，Yokthongwattana et al [7]利用双向电泳技术分析了莱茵衣藻（C. reinhardtii）响应盐胁迫的差异表达蛋白质组，其中盐胁迫诱导的蛋白质功能主要参与碳与能量代谢、基础代谢、蛋白质翻译和胁迫应答等功能，其中一些分子伴侣蛋白（如热激蛋白）以及蛋白质翻译相关的蛋白质（如核糖体蛋白质）是重要的持家蛋白质。此外，耐盐藻类杜氏盐藻（Dunaliella salina）可以通过迅速合成或降解体内的甘油含量，适应高盐/低盐的生长环境。Liska et al [8]鉴定了杜氏盐藻中76种盐胁迫应答蛋白质，其中参与卡尔文循环、淀粉合成和能量代谢的关键酶上调表达。这表明杜氏盐藻通过光合CO2同化作用的增强以及碳与能量资源的转化，促进甘油合成，从而适应高盐环境。Katz et al [9]也鉴定了55种杜氏盐藻质膜的蛋白质。他们发现，参与信号转导途径的GTP结合蛋白在高盐胁迫时上调表达，可能在杜氏盐藻应答高盐时具有重要作用。
2 重金属胁迫
重金属污染（如铜、铬、镉等）给海洋生态系统带来了重大的威胁。近期的蛋白质组学研究揭示了部分藻类植物应答铬和镉胁迫的代谢机制。在重金属胁迫下，绿藻（Pseudo-kirchneriella subcapitata）[10]与莱茵衣藻（C.reinhardtii）[11]中的光合作用相关蛋白质表达丰度发生了变化，其中参与卡尔文循环的核糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶[10-11]、核糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶活化酶[10]，光捕获叶绿素a/b蛋白质复合体[10]和叶绿素a/b结合蛋白[10]表达下调。Gillet et al [11]发现，莱茵衣藻中重金属镉胁迫应答蛋白质受到细胞内2个主要的硫氧还原系统（硫氧还原蛋白和谷氧还原白）的调控。此外，海藻球藻（Nannochloropsis oculata）在响应金属镉胁迫时，参与糖酵解途径的3-磷酸甘油醛脱氢酶表达受到抑制[12]。铜是生命所必须的微量元素，但是高浓度的铜也会对生物产生巨大的毒性作用。受到铜胁迫的褐藻门的Ectocarpus siliculosus[13]和萱藻属的Scytosiphon gracilis[14]中参与磷酸戊糖途径的葡萄糖-6-磷酸脱氢酶积累，这为细胞提供应能量参与胁迫应答[13]。同时，参与谷胱苷肽代谢的丝氨酸羟甲基转移酶和半胱氨酸合酶的积累，促进了谷胱苷肽的形成，这可能与解毒酶谷光苷肽-S-转移酶活性相关[13]。人们还发现，过氧化物酶的上调表达可以帮助去除氧化胁迫产生的超氧化物，而参与蛋白质折叠与稳定相关的热激蛋白上调表达，对于在应对重金属铜胁迫过程中蛋白质折叠起着重要作用[13-14]。更重要的是，人们发现特异性耐受铜胁迫的依赖钒溴代过氧化物酶，可以用来螯合细胞内过量的铜离子，这有利于产生应对非致死剂量铜的耐受力[13]。
3 高温与低温胁迫
水温的改变影响藻类植物的生长。硅藻门角毛藻属的Chaetoceros neogracile[15]在4 ℃环境中可以正常生长，而当生长温度降至0 ℃时，参与碳与能量代谢、基础代谢、信号转导、蛋白质折叠等过程的蛋白质发生了变化。其中，参与碳与能量代谢的核酮糖-1，5-二磷酸羧化/加氧酶，葡萄糖-6-磷酸异构酶表达下调，而ATP合酶表格上调。这表明在低温环境中，南极藻改变了碳与能量代谢的模式[15]。Muhlhaus et al [5]利用基于N15代谢标记的定量鸟枪蛋白质组学技术分析了莱茵衣藻应答热胁迫的蛋白质变化。其结果表明，25种伴侣蛋白和13种参与染色质重塑、信息转导、程序性死亡、光合作用光反应等过程的蛋白质表达上调。
4 光照胁迫
过量的光照影响植物光合器官结构，从而影响植物生长。在莱茵衣藻耐受强光照射的VHL突变体中，DEAD-box RNA解旋酶、核酸结合蛋白NAB1、RNA结合蛋白RB38表达下调，而氧进化增强蛋白（OEE1）表达上调[16]。然而，野生型莱茵衣藻在响应光胁迫时，热激蛋白70和分子侣伴蛋白60 B1在胁迫3～6 h后显著下调[6]。人们还发现，不论在中度光照还是强光照胁迫下，莱茵衣藻光系统Ⅱ中心的DI和CP 43蛋白质均被磷酸化。强光照胁迫诱导了CP 29蛋白在7个不同氨基酸残基被磷酸化，也诱导了光系统Ⅱ捕光叶绿素a/b结合蛋白复合体（LHCⅡ）中的CP 26蛋白苏氨酸的磷酸化。这些蛋白质的磷酸化修饰可能表明，在强光照胁迫导致细胞光合状态转变，并通过捕光叶绿素a/b结合蛋白从光系统Ⅱ上解偶联，共同实现热能的耗散[17]。
5 营养元素
氮是植物生长所必须的大量元素，氮缺乏会影响植物生长。对假微型海链藻（Thalassiosira pseudonana）在氮充足与氮饥饿状态下蛋白质组变化的研究表明，在氮饥饿时，参与氮同化、氨基代谢、蛋白质代谢、碳及糖代谢、光合作用，以及叶绿素生物合成的蛋白质表达发生变化。其中，参与糖酵解途径的蛋白质磷酸甘油酸变位酶、烯醇酶、果糖-1，6-二磷酸醛缩酶表达上调。这些酶的上调决定了氮饥饿情况下碳流动的方向，这种响应氮饥饿的碳代谢模式变化与蓝细菌较相近[18]。此外，低氮状态下的青绿藻（Ostreococcus tauri）中参与碳储存（如淀粉磷酸化酶等）、糖酵解（如磷酸甘油酸激酶等）、磷酸盐运输（如Pho4运载体等）和无机多磷酸盐合成（如淀粉磷酸化酶等）的蛋白质表达上调。这表明青绿藻通过调整碳代谢和磷酸盐代谢适应氮素缺乏[19]。此外，铁缺乏会引起光合电子传递阻碍。蛋白质组学研究表明，莱茵衣藻在缺铁时，光系统Ⅱ的天线蛋白复合体明显增加，且铁缺乏诱导了胁迫相关的叶绿体蛋白质（如2-cys过氧化物酶和集光蛋白等）表达。
6 展望
环境胁迫对藻类植物的代谢活动有明显影响甚至是伤害，蛋白质组学研究为揭示藻类植物应对环境胁迫的分子调控机制提供了重要信息。目前，由于受到藻类植物基因组信息和蛋白质数据库的限制，蛋白质组学研究主要集中在模式藻类植物上。今后，一方面应该深入研究单细胞藻类应对环境胁迫的蛋白质组变化，更多关注蛋白质翻译后修饰与蛋白质相互作用，另一方面应该广泛开展多细胞藻类逆境应答的蛋白质组学研究。
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