生态学尺度及尺度推绎方法综述

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摘要： 通过适宜的空间和时间尺度可以揭示和把握复杂的生态学规律，因此尺度问题日益受到生态学家的重视。本文描述了生态学尺度及尺度推绎的基本概念，论述了尺度推绎的特点，重点阐述了尺度推绎的方法和途径，分析了推绎结果的不确定性，并提出推绎过程中需注意的问题。

关键词： 生态学； 尺度； 尺度推绎

中图分类号： P91文献标识码： A 文章编号： 1009-8631（2012）02-0024-02

20世纪60年代，生态学家就注意到了尺度问题的重要性，对于尺度和尺度推绎的观点开始于20世纪80年代中期，现在普遍深入到生态学的各个领域，并且在其他的自然社会科学中对于尺度和尺度推绎的关注也有同样的趋势。尺度研究的根本目的在于通过适宜的空间和时间尺度来揭示和把握复杂的生态学规律。

1 尺度的概念

不同学者分别从不同角度对尺度概念进行了表述。尺度指现象的时空范畴，尺度纬包括时间、空间和组织水平。根据邬建国，广义地讲，尺度（scale）是指在研究某一物体或现象时所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及的范围和发生的频率。前者是从研究者的角度来定义尺度，而后者则是根据所研究的过程或现象的特征来定义尺度。尺度可分为空间尺度和时间尺度，此外，组织尺度（organizational scale)是指在由生态学组织层次（如个体、种群、群落、生态系统和景观等）组成的等级系统中的相对位置（如种群尺度、景观尺度等）。具体地说，生态尺度首先应该包括面积或时间间隔，即规模或幅度（extent），即研究对象在空间或时间上的持续范围或长度，包括空间幅度和时间幅度。其次是面积和时间间隔都可以进一步划分为最小面积和最短时间间隔，最小面积或最短时间间隔被称为粒度（grain）或分辨率（resolution）。例如，野外测量生物量的取样时间间隔(如一个月或半个月取1次)，某一干扰事件发生的频率，或模拟的时间间隔[6]，是时间粒度的例子。空间粒度如样方、像元。

地理学和地图学中的比例尺是分析尺度。在生态学中，尺度的定义显然不同于比例尺。大尺度（或粗尺度，coarse scale）是指大空间范围或时间幅度，往往对应于小比例尺、低分辨率；而小尺度（或细尺度，fine scale）则常指小空间范围或短时间，往往对应于大比例尺和高分辨率，尽管情况可能并不总是如此。

有关尺度在文献中经常被讨论的三个有特色又相关的论点是：特征尺度(characteristic scales)、尺度效应（scale effects）和尺度推绎(scaling)。

尺度推绎指不同时空尺度或组织层次之间的信息转换。下面将作详细介绍。

2 尺度推绎的概念

由于空间异质性和时空变异性在自然界中的广泛存在，大尺度的信息特征值并非是若干小尺度值的简单叠加，而小尺度的信息特征值也不能简单的通过对大尺度值进行插值或分解得到，常需借助各种尺度转换途径与方法来分析尺度转换过程中的非线性问题，建立不同时空尺度间的定量转换关系。尺度推绎是指把某一尺度上所获得的信息和知识扩展到其他尺度上，或者通过在多尺度上的研究而探讨生态学结构和功能跨尺度特征的过程，简言之，即为跨尺度信息转换。近几十年来，随着宏观生态学、景观生态学的发展和复杂系统研究的深入，尺度推绎研究也在生态学领域取得了长足的发展，并形成了相应的理论、方法与技术，尺度推绎研究逐渐成为了现代地学、生态学研究中的热点问题之一，是生态学理论和应用的核心。

按照尺度推绎的方向不同，分为尺度上推（scaling up）和尺度下推（scaling down）。

尺度上推是指将小尺度的信息推绎到大尺度上的过程，是一种信息的聚合(aggregation)； 尺度下推是将大尺度上的信息推绎到小尺度上的过程，是一种信息的分解(dis-aggregation)。

3 尺度推绎的特点

尺度推绎研究的复杂性，第一，在不同的时间和空间尺度上占主导地位的格局和过程是不同的，因此，在单一尺度上的观测结果只能反映该观测尺度上的格局和过程，当描述或解释同时涉及几个层次或尺度的现象时，问题的复杂性就必然要增加。第二，由于系统的空间异质性、非线性关系、尺度效应和不同尺度上的正负反馈机制等因素而决定其尺度推绎研究过程的复杂性。空间异质性无所不在，而且因尺度而异，这使尺度推绎过程更加复杂；地表系统是一个自然等级系统，在该系统内不同尺度上的主导过程不同，在一种尺度下空间变异的噪声(noise)成分，可在另一较小尺度下表现为结构性成分，不同尺度间的变化存在明显的尺度效应；生态学系统内同一尺度或不同尺度上的组分之间的非线性关系和反馈作用是非常普遍的，非线性常常导致复杂系统的不稳定性和不可预测性，例如，在不同尺度之间多不存在简单的线性关系，一个尺度上的模型往往不能通过简单的线性推绎而得出另一个尺度的模型，因而相应的尺度推绎模型必然也表现为非线性特征。第三，尺度推绎结果误差来源的多样性、研究结果的不确定性(uncertainty)及验证的困难性等也在一定程度上增加了尺度推绎研究的复杂程度。

4 尺度推绎的途径和方法

由于生态系统的复杂性，尺度推绎往往采用数学模型和计算机模拟作为其重要工具。在同一尺度域中，由于过程的相似性，尺度推绎容易，模型简单适宜，预测的准确性高；而跨越多个尺度域时，由于不同过程在不同尺度上起作用，尺度推绎则必然复杂化。如何进行尺度推绎呢？

4.1尺度上推

Wu和Li将尺度上推的方法归纳为两大类：基于相似性原理的推绎方法和基于动态模型的推绎方法。

4.1.1 基于相似性原理的推绎方法

基于相似性的尺度上推方法大量应用于地球物理和生物学，根植于相似性或自相似性的概念和原理。通常用相对较简单的数学或统计函数式表示，但它所基于的过程和机制可能是相当复杂的。基于相似性原理的推绎方法包括量纲分析和相似性分析，传统的异速生长学以及空间异速生长学（spatial allometry）方法。

空间异速生长学中的自变量是空间尺度，而不是个体大小或生物量；相似性或自相似性原理应用于空间系统(如栖息地，景观等)，而不是单个生物体。

一般认为，异速生长学意味着系统中存在单个的尺度推绎过程，但生态系统是物理、化学、生物和社会经济过程的综合体，将简单的自相似性原理应用于所有这些过程是不可能的。因此，由统计方法得到的异速生长学所基于的过程和机制是需要深入探讨的问题。虽然异速生长学通常表示为幂函数，也有一些研究者将幂律作为基本的通用规律或尺度不变理论，但在真实景观中，这种尺度推绎关系通常仅适于有限的尺度范围(同一个尺度域内)，因为大多数景观的格局和过程表现出多尺度域，在跨越不同尺度域时作用机制发生变化，以致于尺度推绎关系也发生变化。然而，无论如何， 异速生长学(尤其是空间异速生长学)是一种很有价值的生态学尺度推绎方法。

4.1.2 基于动态模型的推绎方法

与基于相似性的尺度上推方法比较，基于动态模型的尺度上推方法不受相似性和尺度不变假设的制；不受数学表达的限制；能够明确地考虑动态过程及其相互作用和机制；能以空间显式的方式联系格局和程；能够处理异质结构和瞬变动态；能够涉及更多的研究领域和内容。动态模型可能是确定型或随机型模型，可能以数学上显式的形式(如微分或差分方程)表示，也可能以数学上非显式的形式(如反映相关关系或规律的模拟式)表示。使用动态模型的跨尺度信息转换通常要改变模型的参数、输入变量、状态变量、输出变量或模型关系式，或者要建立多尺度相互作用模型。

在尺度上推法中，仅进行两步上推，即从最小的空间粒度单元直接到最大的空间幅度，没有考虑景观的多尺度性和多等级结构，空间粒度的选择比较任意。对一个具有多等级结构、跨多尺度域的复杂异质景观来说，这种尺度上推法只适用于小范围内(同一等级层次内部或相邻等级层次之间)，而且空间粒度的大小可能与所研究过程或格局的特征尺度并不相符。对于等级系统中跨尺度的上推，Wu（1999）提出了等级斑块动态尺度推绎策略，简称“云梯尺度推绎途径”(extrapolation along a scaling ladder)。它包括以下3个步骤：①确定合适的斑块等级，②观察并建立围绕核心层次的格局和过程模型，③跨尺度域逐级外推。这一途径提供了跨尺度推绎的概念框架和思想指导，从而增强了跨尺度信息转换的可行性和准确性。已经证明，这种途径在景观格局和过程的尺度推绎中非常有用，并有望成为尺度推绎的范式之一。然而，如果要从细胞层次直接上推到全球层次，即使是有必要的话，也是极为困难或完全不可能的。

4.2尺度下推

Wu和Li还对尺度下推的各种方法作了总结。简略地说，尺度下推往往涉及将大尺度上（或粗粒度）的信息加以细粒化，从而估计出某一特定区域单元内部的小尺度格局。尺度下推常常要用到随机或概率方法，同时辅以小尺度的附加信息。这些方法通常可分为两大类：经验型统计学途径和嵌套动态模型途径。

5 尺度推绎结果的不确定性分析

由于观测和取样的误差、空间的异质性、变量之间的非线性关系、数据的多样性、可靠数据的缺乏、模型结构(包括模拟式、参数和驱动变量)及尺度推绎技术上的问题，无论采用什么尺度推绎方法，其结果总会存在不确定性。来源于这些不同因素的误差可能发生繁衍，从而对尺度推绎结果的精度产生非线性影响。然而，在生态学尺度推绎中，不确定性分析或精度评价一直未受到重视。通常情况下，并不清楚尺度推绎结果的精度到底如何。到目前为止，有关这一问题的研究仍然极少，几乎很难找到有关尺度推绎结果的不确定性、误差或精度方面的空间分析文献。很难想象，不进行不确定性分析，仅凭直觉就能判断所得的尺度推绎结果是否有价值，是否能够反映所研究景观的实际特征。为了减少这种判断上的盲目性，应该将不确定性分析作为尺度推绎过程的一个重要组成部分。生态学研究和环境决策促使对大尺度模拟和尺度推绎的日益关注，因此，理解、定量和降低尺度推绎结果的不确定性也已经变得越来越重要。

尺度推绎结果的不确定性分析包括定量各种来源的不确定性、评价尺度推绎方法本身的局限性和不确定性对结果的影响、评价误差繁衍、评价所使用模型和数学表达式的适合性、识别模型中的重要因子。根据产生不确定性的来源，一些不确定性能被定量和降低(如观测和取样上的误差)；一些能被定量，但很难降低(如数据的多样性)；而其它甚至不能被定量(如模型结构的不确定性)。无论如何，都应该尽可能地定量或降低一些重要的误差。

尺度推绎的准确性或不确定性可以用概率分布、方差、变异系数、置信水平、误差平均平方根(RMSE)等来表示。

6 尺度推绎注意的问题

但是这些转换方法还远不够完善，也没有建立一套成熟的尺度转换规则，仅可从以往大量的研究结果得出几个尺度间推测的有效原则：第一，在同质空间中尺度变化容易被忽略，而在异质性空间则容易被注意到。只有当研究区域的研究特征是同质的时，平均动态才能被推广到更大范围中去。第二，只要主要过程和限制条件不变，分维学理论认为在某些条件下，数量可以在尺度间转换。第三，当空间异质性与非线性动态同时存在，并存在限制条件发生较大改变的可能性时，推测就是一个很难的问题，也是现在亟待解决的问题。

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