牡丹鲜(切)花衰老及花期调控研究进展
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摘要： 牡丹（Paeonia suffruticosa）花期较短已成为制约其产业发展的主要因素，有关牡丹鲜（切）花衰老和花期调控的研究日益成为关注的焦点。总结了近年来牡丹衰老生理和花期调控的研究进展，展望了利用现代基因工程技术创新种质，从而培育长花期品种的应用前景。
关键词：牡丹（Paeonia suffruticosa）；鲜（切）花；衰老；花期调控
中图分类号；S685.11 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）20-4852-05
Advances on Studies of Senescence and Florescence Control in Fresh（Cut） Flower of Paeonia suffruticosa
LI Yan-mei1，WANG Han1，HAN Wen-zhong2，YANG Ying-jun1
（1.Department of Gardening & Forestry， Henan University of Science and Technology， Luoyang 471003，Henan， China；
2.The Government of Cangtou Town in Henan Province， Xin-an county， Xin-an 471814，Henan， China）
Abstract： The short florescence and the rapid senescence of Paeonia suffruticosa have already significantly restricted its development. Therefore， many researchers focus their studies on the florescence prolonging and the senescence control. The advances in senescence physiology and florescence control in Paeonia suffruticosa are reviewed in detail for the past 20 years in this paper. The application of genetic engineering in Paeonia suffruticosa is also presented.
Key words： Paeonia suffruticosa； fresh flower（cut）； senescence； florescence regulation
牡丹（Paeonia suffruticosa）为多年生落叶小灌木，素有“国色天香”、“花中之王”的美称。一年一度的牡丹花会不仅增加了河南洛阳和其他牡丹产区的旅游收入，而且带动了当地的经济发展，提高了城市的知名度。但是由于牡丹花自然花期较短，一般为7～10 d，且过于集中，可谓是“弄花一年，看花十日”，使牡丹的观赏质量和产区的经济效益都受到了较大影响。据预测，如果牡丹花期延长1 d，将会增加1 000万元的旅游收入，同时一些其他的积极意义尚未计入。因此研究如何延长牡丹鲜（切）花花期及其调控技术、培育新种质具有重要意义。在牡丹花期延长及调控方面已有许多学者进行了大量研究，本文综述了牡丹鲜（切）花衰老机制、花期调控和延迟开花措施等研究进展。
1 牡丹鲜（切）花衰老机制研究
1.1 牡丹开花生物学研究
长期以来，一些学者对牡丹开花生物学、栽培环境和花期调控等进行了深入探讨。王忠敏[1]认为牡丹开花生物学与温度密切相关，而且温度是主导因子，但水分和光照也不可缺少。刘克长等[2]也认为影响牡丹开花早晚的主要气象因子是气温和日照，并且认为可用3月中旬到4月上旬的活动积温（>0 ℃）和日照总时数两个因子作为花期预报的基础，拟合出二元回归预报方程，并对历史上的相应时期进行拟合，发现其准确率可达100%（允许误差为±2 d）。蒋勤等[3]研究认为要使牡丹花期延迟到夏季开花，宜选用的品种应该是瓣化程度较低的类型。高志民等[4]和弓德强等[5]则研究了栽培措施对花期的影响，他们分别施用多效唑（PP333）、B9等植物生长延缓剂，对冬季催花牡丹花朵（花器官）的影响进行研究，认为这些生长延缓剂对牡丹有显著地促进成花作用，同时高志民等[6]研究了催花基质附加温处理的催花效果，认为通过栽培基质加温，可以促进催花花大色艳，花期提早、质量提高。江德娥等[7]研究认为南方牡丹催花前使牡丹植株经过20～30 d的0 ℃低温处理，才能完成花芽分化与发育，促进开花。所有这些基础性的探索与研究，为人们认识牡丹的开花生物学和人为调控花期奠定了坚实的基础，自20世纪90年代以来，牡丹的反季节催花生产才逐渐实现商品化和程序化。
1.2 牡丹鲜（切）花衰老过程的生理生化变化
对牡丹鲜（切）花衰老过程的一些生理生化变化，目前人们有了一定认识，已经清楚其衰老是一个有许多因子参与并相互作用的过程[8-16]。在衰老过程中，花瓣中可溶性蛋白质含量、细胞质膜透性、丙二醛（MDA）、超氧阴离子（O2-）、脯氨酸、超氧化物歧化酶（SOD）等变化是有一定规律可循的，它们的含量与变化与花朵衰老之间呈显著相关关系[10，17]。另外，与其他生理过程一样，衰老也同样受许多环境因子（如营养亏缺、病原物入侵、缺水、光照和温度失常等）以及一些化学物质（如乙烯、ABA、水杨酸、Ca2+、O3、外源乙烯等）的诱导[10，18，19]，这些因子和化学物质可作为衰老信号的传递分子参与衰老过程。牡丹在开花过程中，不饱和脂肪酸在膜脂过氧化作用中发生了一系列自由基反应，导致膜脂趋于饱和化，使切花衰老。Miller等[20]研究表明，牡丹花衰老是多种内外因素综合调控而导致细胞编程性死亡（Programmed cell death，PCD）的结果，是一个十分复杂的过程。
1.3 内源激素变化
乙烯是一种重要的器官致衰内源激素，最近研究表明，牡丹鲜（切）花的衰老都与乙烯的释放与作用密切关联。栽培的牡丹品种多是天然或人工杂交后代，因此不同品种在衰老过程中，内源激素变化和乙烯释放类型也不尽相同[16，21-23]。如史国安等[24，25]研究表明，洛阳红花朵中乙烯释放量呈典型的跃变型，跃变高峰出现在盛花末期，乙烯的大量产生导致了牡丹切花的快速衰老。杨秋生等[26]对品种胜丹炉研究发现，随着衰老进程推进，乙烯释放量有一个明显的高峰。王荣花等[21]研究指出另一切花品种赵粉也属于呼吸跃变型。郭闻文等[23]进一步探讨了牡丹切花中乙烯的释放速率与ACC含量变化、ACC合成酶（ACS）与ACC氧化酶（ACO）活性变化之间的相互关系，认为牡丹内源乙烯的代谢可分成3种类型：类似跃变型，以春红娇艳为代表，乙烯跃变峰出现在盛花期之前，比开花初期和衰老期均高出2倍以上；类似非跃变型，以层中笑为代表，乙烯生成量均保持在一个较稳定的低水平，上下波动的幅度很小；类似末期上升型，以百花丛笑和洛阳红为代表，乙烯生成量至衰老期仍持续上升。除了对内源乙烯发生作用的机制进行深入研究外，外用乙烯对花器官的发育与衰老也有重要影响，而且发现不同种类的花以及同一种花在不同发育时期对乙烯的敏感性不同[22，27-28]。
除了乙烯之外，还有其他激素参与了衰老进程的调控。魏文辉等[29]认为衰老过程中ABA含量多次出现高峰，每次高峰过后牡丹（鲜）切花衰老进程就会加剧1次，而且在低温下ABA含量更高；CTK含量在低温下比室温下含量高，而且维持高含量的时间也更长；IAA含量变化只出现了1次高峰，低温冷藏下IAA含量较低，且含量高峰出现的时间也比较晚。低温条件能有效地抑制乙烯的释放，低温下乙烯释放量逐渐降低。
1.4 其他内源因素的影响
水分是生物体重要的组成部分，花瓣中水分含量及变化会直接影响整个牡丹的开花进程。花开放过程中，存在的水分形成并维持一定膨压，促使花瓣细胞扩张，促进开花。如果花期水分不足，就会阻碍花蕾开放，还会影响开花率和开放程度。张红磊等[30]研究证实，牡丹花期天数与花瓣相对含水量呈极显著正相关。但是，水分也是导致花朵衰败的一个重要因素，这在以往许多以花朵为试材的研究中得到了验证。郭闻文等[23]发现瓶插牡丹初期吸水量越大导致花瓣含水量增加越大，从而促使开花，而失水量越大则导致含水量降低越大，则加速了花朵衰老进程。
可溶性糖也是影响植物开花进程的重要因素，可溶性糖含量提高会降低花瓣渗透势促进细胞吸水，从而促进开花。不同牡丹品种花瓣中可溶性糖含量及变化均不一致，从而造成各品种间花期的差异性。刘帅等[31]和史国安等[32]研究认为牡丹通过可溶性糖对含水量的调节控制花朵发育，Yamada等[33]在切花月季开花过程中也有同样的研究结果。
由此可见，牡丹的开花与衰老过程是一个十分复杂的过程，它不仅涉及内源物质（各种衰老物质、激素）深刻而广泛的控制与影响，而且还受到外界因素（日照、气温、营养状况、病虫为害等）和栽培技术措施（修剪程度、生长调节剂使用等）的影响，要人为地影响或调控牡丹的花期，人们必须采取综合措施才能实现。
2 花期的调控措施
牡丹自然花期为每年的4～5月份，并且只开花1次。为使牡丹多季开花、提高品质，园艺学家和牡丹花农在总结传统催花经验基础上，进行了相关催花生理研究，其中延迟花期是研究的重点。经过长期探索，他们一致认为牡丹花期调控的途径应该是在温室内对一些品种通过调节发育阶段的环境因子，利用栽培措施并结合一些激素物质，调控其内在生理生化过程以达到提早或延缓花器官发育进程，从而达到调控、延长花期的目的。
2.1 选择适当品种
目前大多数品种花期短而集中，延长牡丹花期应在早花品种和晚花品种选择上下功夫，选择花色齐全的早花和晚花品种系列，使花期延长。据初步统计，虽然牡丹栽培品种很多，全国有1 000个以上，但适宜冬季催花和抑制栽培达到延长花期目的并能批量应用的品种并不多，尚不足100个。目前，在山东荷泽、河南洛阳两地基本上以胡红、赵粉、似荷莲、洛阳红、朱砂垒、乌龙捧盛、肉芙蓉、银红巧对、银河金鳞、蓝田玉、状元红、鲁荷红、黑花魁等品种为主[34]。而要实现夏季开花的目的，则只能选用瓣化程度低的品种了[3]。
另据报道，寒牡丹（P. suffruticosa var. hiberniflora Maki-no）是指不需要特殊管理就能在冬季露地、气温较低条件下正常生长并开花的牡丹品种，花期一般在11月下旬至翌年1月下旬。日本是世界上惟一拥有寒牡丹的国家，中国虽没有真正的寒牡丹，但有关牡丹秋季开花的现象时有报道[34-36]。秋发牡丹可以作为寒牡丹栽培延长花期，另一方面可用于选育寒牡丹的育种亲本。
2.2 合适的栽培技术措施
2.2.1 控制积温和光照 温度是控制牡丹开花早晚的主导因子，尤其幼蕾发育期的有效积温更为关键。高志民等[37]发现，不同品种或同一品种的不同发育阶段对有效积温需求不同，晚花品种所需的有效积温较中花品种多。同时花蕾的不同发育时期对温度的敏感程度也不同，郭霞等[38]发现牡丹的幼蕾期对温度最为敏感，如果此时温度不适，可能会导致幼蕾败育，无法开花。除温度外，光照也是不可缺少的条件。牡丹是典型的长日照植物，花芽在长日照下形成，中长日照下开花。如果前期光照不足则不能抽蕾，后期光照不足则影响开花质量和开花时间。而且部分品种不能适应强光照，特别是在含苞待放之时，必须用遮阳网进行适当遮光，或者把植株转移到光线较弱的地方，才可达到延迟开花目的。根据这些发现，目前各牡丹产区采取降温、遮阳、冷藏等措施来延迟、延长牡丹的花期[39]。
2.2.2 结合修剪促使花期延迟 利用修剪技术也可以延迟花期。在牡丹上，对一些具有活动休眠花芽的品种适时修剪，转移顶端优势，并增施水肥和补充养分，活动休眠花芽就会很快萌发、抽茎、开花，从而达到延迟花期目的。如王忠敏[40]利用人工二次剪枝延迟花期，有效地延长了牡丹的观赏期。弓德强等[5]进一步研究了修剪措施对牡丹花芽分化和开花的影响，探讨了修剪措施对露地牡丹花期的调控机制。还有更多学者研究了对影响因子的综合处理达到了某些品种的促成栽培[1，4，5，24，41-44]。
正是基于这些基础研究，园艺工作者根据牡丹植株前期的长势，参考当地当时的光照、温度、土壤持水状况等，采取适当的调控措施，达到预期的催花与延花效果，满足元旦、春节的市场需要以及其他重大节日的庆典需要。
2.3 应用生长调节剂和化学物质延迟花期
生长延缓剂B9、PP333、青鲜素（MH）和乙烯利已广泛应用于园艺、园林植物上。在牡丹花期延迟研究上，李高锋[45]认为春施B9对牡丹成花有显著促进作用，使整株花期延长大约8.5 d；秋施PP333能延迟牡丹萌芽3～5 d，花期延迟1～2 d；秋施青鲜素、乙烯利可使牡丹延迟花期1～2 d。另有一些学者的研究也取得了类似的结果[4，6]。
2.4 现代基因工程技术的应用
目前延缓衰老的基因工程研究主要集中于控制乙烯的生成与释放。乙烯生物合成的重要限速步骤是从SAM以ACS催化成ACC，而ACO是乙烯生物合成途径中的最后一个酶，催化ACC向乙烯的转化，因此研究乙烯生物合成相关酶ACS和ACC氧化酶（ACO）活性以及参与乙烯信号传递相关酶的基因表达，尤其是编码乙烯受体蛋白基因（ETR）的分离等各方面成为牡丹乙烯调控研究中的主要内容。周琳等[46]克隆了牡丹品种洛阳红的ACO基因cDNA序列，杨英军等[47]克隆牡丹ACO基因的部分片段，构建了反义表达载体，范丙友等[48]构建了牡丹ACS反义基因植物表达载体。这些研究为利用反义RNA技术沉默牡丹ACO、ACS基因，达到控制乙烯合成的目的，为进一步探讨乙烯在牡丹切花衰老进程中的作用模式和调控机理奠定了基础。
3 问题与展望
目前生产上广泛采用传统的温度、光照、激素处理等调控措施来促成催花、延长花期，而且报道较多、效果最好的是牡丹的元旦、春节催花，从而达到反季节栽培的目的，而抑制栽培延迟开花的研究则很少[49]，再加上真正适合催花与调控花期的牡丹品种不多，不同年份气象因子的变化，使得预测预报和延长（迟）花期的效果不够理想。育种实践上，中国从事牡丹育种的人员大部分是基层技术人员，育种方式主要是从混收的实生苗中选育优系，而专业人员的定向杂交培育新品种途径运用较少，仅见于成仿云等[50]对紫斑牡丹杂交育种的报道。随着对牡丹野生种质资源的调查、收集等工作的开展，一些科研单位已经开始重视牡丹的种内、种间杂交，或采用诱变育种、空间诱变等，但仍未见到成功的报道，因此牡丹的花期调控研究仍有大量的工作需要今后继续完成。
对于园艺植物及产品的保鲜研究，人们通常采取两种策略：一是探索有效的抗乙烯生理作用的化学物质，在这方面发现的1-MCP（1-methylcyclopropane，1-甲基环丙烯）不可逆转地与乙烯受体结合，从而使乙烯信号不能被转导和翻译；二是通过转基因技术培育乙烯合成少的转基因品种，如Never-ripe 西红柿[51，52]和抗衰老的水果[53]。牡丹花朵衰老也是一个由基因调控的过程，这个过程受众多激素和其他一些未知因素的启动，在深入研究牡丹鲜（切）花衰老机制基础上，利用现有乙烯抑制剂、保鲜剂和抗氧化剂，来延长和延迟牡丹鲜（切）花寿命与自然花期，是今后牡丹鲜（切）花保鲜研究的重要方向之一，这方面已有学者进行了相关研究[54，55]。另一方面，利用现代分子生物学技术，进一步从事乙烯的生物合成基因的分离、鉴定以及乙烯信号的转导研究，寻找更有效地抑制乙烯生物合成的化学物质与途径乃是今后研究的重点。
随着分子生物学的不断发展，相信在不久的将来，人们有望通过对控制衰老的基因进行定位、表达、调整乃至克隆，以期弄清牡丹内源激素的平衡与基因表达的关系以及激素对衰老调控的分子机理及其相互之间的作用关系，弄清诱导系统、乙烯产生的具体方式，从而对进一步了解衰老的启动过程以及如何人为地调控都将具有重要的意义。
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