水稻外观品质性状和千粒重的QTLs分析

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摘要：通过以明恢６３和优质泰国香米ＫＤＭＬ１０５两个籼稻品种为亲本杂交的重组自交系（Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ， ＲＩＬ）群体，构建包含１３４个简单重复序列标记（ＳＳＲ）的遗传连锁图谱。２００９、２０１０年对水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）的粒长、粒宽、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重进行数量性状位点（ＱＴＬ）定位。２００９年检测到１６个ＱＴＬｓ，其中粒长、粒宽、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重分别检测到２、２、１、１、１、１和８个ＱＴＬｓ，单个ＱＴＬ可解释表型变异的４．４３％～１３．０６％。２０１０年检测到１９个ＱＴＬｓ，其中粒长、粒宽、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重分别检测到２、３、３、２、３、３和３个ＱＴＬｓ，单个ＱＴＬ可解释表型变异的６．０４％～２４．３１％。千粒重ｑＴＧＷ－３和ｑＴＧＷ－６－２在２００９、２０１０年两年中均被重复检测到，ｑＴＧＷ－３在两年中分别可解释表型变异的１３．０６％和７．１２％，ｑＴＧＷ－６－２在两年中分别可解释表型变异的７．６６％和１４．５６％。

关键词：水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）；外观品质性状；千粒重；ＱＴＬ

中图分类号：Ｓ５１１．２＋１；Ｑ９４３．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０12）19－4187-06

外观品质是水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）的重要性状。水稻的外观品质主要由粒长、粒宽、长宽比、粒厚以及垩白决定。其中粒长、粒宽、长宽比以及粒厚通常称为粒形相关性状。水稻的粒形与水稻的产量性状密切相关［１］，还与水稻的加工品质以及蒸煮食味品质等都存在着密切的关系［２］。垩白是水稻外观品质的重要性状，根据发生部位的不同可分为心白、腹白和背白。稻米垩白使稻米在加工的过程中容易破裂，导致整精米率下降，同时垩白米也使米饭的口感降低［３］。千粒重是水稻产量的重要决定因素，同时千粒重与垩白性状存在相关性［４，５］。随着我国人口的迅速增长，对水稻的产量提出了越来越高的要求。同时，随着经济发展和人们生活水平的提高，对稻米品质的要求也越来越高。优质的稻米不仅口感优良，垩白率低，而且要有美观的外形。因此，在提高水稻产量的基础上，改良稻米的品质，对于保障国家粮食安全以及提高人们生活水平有着重要的意义。通常认为，水稻的粒长、粒宽、粒厚以及长宽比都属于多基因控制的数量性状［６－１０］。其中也不乏主效ＱＴＬ，如ＧＳ３［１１］、ＧＷ２［１２］、ｑＳＷ５［１３］以及ＧＷ５［１４］等主效基因。而粒重为粒长、粒宽和粒厚的综合指标，一般也认为粒重为多基因控制的数量性状［１５，１６］。本研究利用以明恢６３与ＫＤＭＬ１０５为亲本构建的ＲＩＬ群体，通过分子标记构建遗传连锁图谱，对水稻的粒长、粒宽、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重进行ＱＴＬ初步定位，为水稻产量提高与外观品质的遗传改良提供基础。

１ 材料与方法

１．１ 试验材料及各指标测定

利用由明恢６３和ＫＤＭＬ１０５构建的１８６个Ｆ７、Ｆ８ ＲＩＬ群体，于２００９、２０１０年分别种植于华中农业大学试验农场。每个家系种植两行，每行１２株，成熟后按株系混收中间１０株，自然干燥后置于室温下至少保存３个月后开始各性状的测定。每株系随机选取１０粒饱满的谷粒进行粒长和粒宽的测定。以粒长/粒宽作为粒形的考查指标。根据垩白的位置，将垩白区分为腹白及心白分别进行考察，随机挑选１００粒整精米分别对腹白率以及心白率进行考察。千粒重随机挑选２００粒饱满的种子来称重，然后折算为千粒重。谷粒粒厚的测量方式为随机挑选１０粒饱满的谷粒，对单个谷粒粒厚进行测量。每个指标设３个重复。

１．２ 多态性标记筛选及ＲＩＬ群体基因型统计

每个家系挑选中间单株，取叶片１～２ ｇ，参照Ｔｅｍｎｙｋｈ等［１７］和ＭｃＣｏｕｃｈ等［１８］发表的水稻分子图谱，同时利用微卫星标记数据库所包含的引物信息对亲本间进行多态性标记筛选，将得到的多态性标记对ＲＩＬ群体进行基因型鉴定，并记录各标记的群体基因型。

１．３ 遗传连锁图谱的构建和ＱＴＬ的定位

利用Ｍａｐｍａｋｒ／ＥＸＰ ３．０［１９］软件构建明恢６３×ＫＤＭＬ１０５的ＲＩＬ群体分子标记遗传连锁图谱，并利用ＷｉｎＱＴＬＣａｒｔ对粒长、粒宽、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重进行ＱＴＬ初步定位，以ＬＯＤ≥２．０为检测ＱＴＬ的阈值。ＱＴＬ按照ＭｏＣｏｕｃｈ等［２０］提出的规则进行命名。

２ 结果与分析

２．１ 连锁图谱的构建

累计对１ ９００对ＳＳＲ标记进行筛选，共筛选到１３４个在亲本间有多态性的ＳＳＲ标记，利用Ｍａｐｍａｋｅｒ／Ｅｘｐ ３．０获得连锁图谱。１３４个标记共形成１１个连锁群，第１０染色体上没有找到可用多态性标记，并没有形成连锁群，所有标记分布于除了第１０染色体上的其他１１条染色体上（图１）。

２．２ 亲本及群体外观品质性状及千粒重的表现

亲本明恢６３与ＫＤＭＬ１０５在粒长、粒宽、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重上均存在差异（表１）。在重组自交系群体中，粒长、粒宽、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重在表型上表现出连续变异，呈双向超亲分离。因此，粒长、粒宽、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重都为数量遗传性状。

２．３ 外观品质性状及千粒重的相关性分析

两年粒长与粒宽相关性均不显著，除此之外粒长与粒厚、粒形和千粒重两年均存在极显著的正相关。在２０１０年检测到粒宽与粒厚存在极显著的正相关，粒宽在两年中与腹白率、心白率和千粒重都存在显著或者极显著的正相关，粒宽在两年中与粒形都存在着极显著的负相关。粒厚在两年中除了在２００９年与粒宽没有检测到显著的相关性外，与粒长、千粒重及2010年粒宽均存在极显著正相关，粒厚与粒形未检测到显著的相关性。腹白率与心白率在两年都检测到极显著的正相关。在两年的数据中，千粒重与粒长、粒宽和粒厚都存在极显著的正相关（表２）。

２．４ 外观品质性状及千粒重的ＱＴＬｓ定位结果

粒长、粒宽、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重在２００９、２０１０年分别检测到１６、１９个ＱＴＬｓ，其中有２个ＱＴＬｓ在两年中被重复检测到（表３，图１）。粒长在２００９、２０１０年分别检测到２个ＱＴＬｓ，分布于第４、５和８染色体上，其中以第８染色体ＲＭ５１５～ＲＭ４３３区间的ｑＧＬ－８的效应最大，其加性效应为

－０．２００，来源于亲本ＫＤＭＬ１０５的等位基因增加粒长，可解释表型变异的２４．３１％。粒宽在２００９、２０１０年分别检测到２、３个ＱＴＬｓ，分布在第１、２、３和６染色体上，其中位于第６染色体ＲＭ５８４～ＲＭ４０２区间的ｑＧＷ６－１的效应最大，其加性效应为０．０５７，来源于亲本明恢６３的等位基因增加粒宽，可解释表型变异的２２．３４％。粒形在２００９、２０１０年分别检测到１、３个ＱＴＬｓ，分布于第５、６和９染色体上，其中位于第６染色体ＲＭ５８４～ＲＭ４０２区间的ｑＧＳ－６效应最大，其加性效应为－０．０９２，来源于亲本ＫＤＭＬ１０５的等位基因起增效作用，可解释表型变异的１９．３１％。粒厚在２００９、２０１０年分别检测到１、２个ＱＴＬｓ，分布于第３和第６染色体上，其中位于第３染色体ＲＭ１８６～ＲＭ４４８区间的ｑＧＴ－３－１的效应最大，其加性效应为０．０１８，来源于亲本明恢６３的等位基因增加粒厚，可解释表型变异的９．７６％。腹白率在２００９、２０１０年分别检测到１、３个ＱＴＬｓ，分布于第２、５和６染色体上，其中位于第２染色体ＲＭ５８１２～ＲＭ１３６０８区间的ｑＷＢＲ－２效应最大，其加性效应为５．００0，来源于亲本明恢６３的等位基因增加腹白率，可解释表型变异的１４．７０％。心白率在２００９、２０１０年分别检测到１、３个ＱＴＬｓ，分布于第２、４和５染色体上，其中位于第２染色体体ＲＭ３４１～ＲＭ３２７区间的ｑＷＣＲ－２效应最大，其加性效应为２．９７0，来源于亲本明恢６３的等位基因增加心白率，可解释表型变异的１８．４０％。千粒重在２００９、２０１０年分别检测到８、３个ＱＴＬｓ，分布于第１、３、４、６和８染色体上，其中ｑＴＧＷ－６－２的效应最大，其加性效应为１．１１0，来源于亲本明恢６３的等位基因增加千粒重，可解释表型变异的１４．５６％。其中，ｑＴＧＷ－３和ｑＴＧＷ－６－２在两年中都被重复检测到，ｑＴＧＷ－３在两年的加性效应分别为０．８６0和０．７４0，分别可解释表型变异的１３．０６％和７．１２％；ｑＴＧＷ－６－２在两年的加性效应分别为０．７２0和１．１１0，分别可解释表型变异的７．６６％和１４．５６％，２个ＱＴＬｓ的加性效应均来源于亲本明恢６３的等位基因。

３ 讨论

３．１ 连锁图的构建

在一般利用重组自交系构建连锁图谱的过程中，通常采用的都是不同亚种间的杂交群体。因为不同亚种间具有较远的亲缘关系，因此亲本间的多态性较高，容易筛选多态性标记，也易于构建遗传连锁图谱。在本研究中，所采用的两个亲本明恢６３和ＫＤＭＬ１０５都是籼稻，在连锁图谱的构建过程中，所得到的多态性标记数量有限。总共筛选了１ ９００对标记，只得到１３４个多态性标记用于遗传连锁图谱的构建，并且在所构建的遗传连锁图谱中存在着一些Ｇａｐ。

３．２ 水稻外观品质性状以及千粒重的相关性

两年中，粒长与粒宽相关性均不显著，与邢永忠等［２１］和林荔辉等［２２］结果一致，表明粒长、粒宽可能受到不同的遗传机制控制。两年中，粒长都与粒形呈显著正相关以及粒宽与粒形呈极显著负相关，与王松凤等［２３］结果一致，表明粒形取决于粒长与粒宽，并且可以通过单独对粒长或者粒宽进行选择从而得到理想的粒形。两年中，粒宽与腹白率和心白率均存在显著或者极显著正相关，因此粒宽变宽将导致垩白率的升高。同时，腹白率与心白率均检测到极显著的正相关，表明腹白与心白可能存在相似的遗传基础。在两年中，千粒重与粒长、粒宽以及粒厚都呈极显著正相关，说明千粒重受粒长、粒宽以及粒厚影响较大，与粒形没有检测到相关性。李贤勇等［２４］提出千粒重与垩白率存在显著正相关，而本研究只在２００９年检测到千粒重与腹白率存在极显著正相关，千粒重与心白率则在两年中都没有检测到相关性。因此，千粒重与垩白的关系需要进一步进行考察。

３．３ 水稻外观品质性状和千粒重的ＱＴＬｓ定位结果分析及比较

两年间粒长与粒宽的ＱＴＬｓ结果表明粒长和粒宽可能具有不同的遗传基础，与粒长、粒宽的相关性分析结果一致。石春海等［２５］认为，水稻粒长和粒形受环境影响较小，而粒宽和粒厚易受到环境互作效应的影响，但在本研究中粒长ＱＴＬｓ在两年中并没有被重复检测到，可能是在本研究中ＱＴＬｓ效应较小，所以受环境影响较大并未被重复检测到。而值得注意的是，两个解释表型变异较大的ＱＴＬｓ，分别为控制粒长的ｑＧＬ－８-2（贡献率２４．３１％）和控制粒宽的ｑＧＷ－６－１（贡献率２２．３４％）都仅在一年中被检测到，并没有在两年中重复检测到。通过分析ｑＧＬ－８-2和ｑＧＷ－６－１定位的区间发现，这两个ＱＴＬｓ的定位区间都超过２０ ｃＭ，因此两个ＱＴＬｓ效应值偏大可能是因为定位区间存在一些紧密连锁的微效ＱＴＬｓ的效应累加。２００９年在第４染色体ＲＭ２５２～ＲＭ３０３之间检测到粒长、心白率与千粒重的ＱＴＬｓ，在第３染色体ＲＭ１８６～ＲＭ４４８之间检测到粒厚与千粒重的ＱＴＬｓ；２０１０年在第６染色体ＲＭ５８４～ＲＭ４０２检测到粒宽、粒形以及千粒重的ＱＴＬｓ；２００９、２０１０年在第６染色体ＲＭ４０２～ＲＭ５９６３检测到千粒重与粒宽的ＱＴＬｓ，在第８染色体ＲＭ５１５～ＲＭ４３３检测到千粒重与粒长的ＱＴＬｓ。因为定位的区间较宽，很难去区分这些ＱＴＬｓ是一因多效的ＱＴＬｓ还是紧密连锁的ＱＴＬｓ。结合性状相关性分析结果，推测这些ＱＴＬｓ为一因多效的ＱＴＬｓ。粒宽对粒形和心白有较大的影响，粒宽越宽，粒形值越小，心白率越高；千粒重受粒长、粒宽以及粒厚影响，增加粒长、粒宽以及粒厚均能提高千粒重。

对本研究中所定位到的外观品质性状与千粒重的ＱＴＬｓ与前人所定位到的ＱＴＬｓ进行了比较。控制粒长的ｑＧＬ－４与Ｙｏｓｈｉｄａ等［２６］、Ｒｅｄｏ?觡ａ等［２７］定位结果较接近，ｑＧＬ－５与Ｌｉ等［２８］定位结果较接近，ｑＧＬ－８－１与杨亚春等［２９］定位结果较接近，ｑＧＬ－８－２与姚国新等［３０］定位结果较接近。控制粒宽的ｑＧＷ－２与杨亚春等［2９］、井赵斌等［３１］定位结果较接近，ｑＧＷ－３与Ｙｏｓｈｉｄａ等［２６］、许凌等［３２］、王伟等［３３］定位结果较接近，ｑＧＷ－６－１与Ｙｏｓｈｉｄａ等［２６］、Ｔａｎ等［３４］定位结果较接近，ｑＧＷ－６－２与Ｔａｎ等［３４］、姚国新等［３０］定位结果较接近。控制粒形的ｑＧＳ－５与Ｌｉ等［２８］、徐建龙等［３５］定位结果较接近，ｑＧＳ－６与Ａｌｕｋｏ等［３６］定位结果较接近，ｑＧＳ－９－２与王伟等［３３］定位结果较接近。控制腹白率的ｑＷＢＲ－５－２与黎毛毛等［３７］定位结果较接近。控制千粒重的ｑＴＧＷ－３与Ｙｏｓｈｉｄａ等［２６］、Ｘｉｎｇ等［３８］以及Ｌｉｕ等［３９］定位结果较接近，ｑＴＧＷ－４－１和ｑＴＧＷ－４－２与Ｒｅｄｏ?觡ａ等［２７］定位结果较接近，ｑＴＧＷ－６－２与Ｚｈｕａｎｇ等［４０］定位结果较接近，ｑＴＧＷ－８与Ｘｉｅ等［４１］定位结果较接近。控制千粒重的ｑＴＧＷ－３和ｑＴＧＷ－６－２在两年间均被重复检测到。Ｌｉｕ等［３９］将一个控制千粒重的ＱＴＬ ＴＧＷ－３ｂ精细定位到２．６ ｃＭ区间，通过标记位置的比较，ＴＧＷ－３ｂ与本研究中的ｑＴＧＷ－３应该为同一个ＱＴＬ；ｑＴＧＷ－６－２与Ｚｈｕａｎｇ等［４０］定位结果较接近。综合与前人定位的比较结果，本研究所定位到的ＱＴＬｓ大部分与前人定位结果接近，具有较好的重复性。因此，在本研究中所定位到的ＱＴＬｓ可为分子标记选择辅助育种提供理论依据。

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［２８］ ＬＩ Ｚ Ｆ， ＷＡＮ Ｊ Ｍ， ＸＩＡ Ｊ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｐｐｉｎｇ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｒａｉｎｓ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）［Ｊ］． Ａｃｔａ Ｇｅｎｅｔｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００３，３０（３）：２５１－２５９．

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［３４］ ＴＡＮ Ｙ Ｆ，ＸＩＮＧ Ｙ Ｚ，ＬＩ Ｊ Ｘ，ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｅｓ ｏｆ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｒａｉｎｓ ｉｎ Ｓｈａｎｙｏｕ ６３， ａｎ ｅｌｉｔｅ ｒｉｃｅ ｈｙｂｒｉｄ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２０００，１０１（５－６）：８２３－８２９．

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［３６］ ＡＬＵＫＯ Ｇ， ＭＡＲＴＩＮＥＺ Ｃ， ＴＯＨＭＥ Ｊ， ｅｔ ａｌ． ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｒｏｓｓ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ × Ｏ．ｇｌａｂｅｒｒｉｍａ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００４，１０９（３）：６３０－６３９．

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［３８］ ＸＩＮＧ Ｙ Ｚ， ＴＡＮ Ｙ Ｆ， ＨＵＡ Ｊ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｆｆｅｃｔｓ， ｅｐｉｓｔａｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ＱＴＬｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００２，１０５（２－３）：２４８－２５７．

［３９］ ＬＩＵ Ｔ Ｍ，ＳＨＡＯ Ｄ，ＫＯＶＩ Ｍ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｆｏｒ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ ａｎｄ １，０００－ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ， ２０１０，１２０（５）：９３３－９４２．

［４０］ ＺＨＵＡＮＧ Ｊ Ｙ， ＦＡＮＹ Ｙ， ＲＡＯ Ｚ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ａｄｄｉｔｉｖｅ－ｂｙ－ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｐｉｓｔａｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ａ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００２，１０５（８）：１１３７－１１４５．

［４１］ ＸＩＥ Ｘ Ｂ，ＳＯＮＧ Ｍ Ｈ，ＪＩＮ Ｆ Ｘ，ｅｔ ａｌ． Ｆｉｎｅ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ｏｎ ｒｉｃｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ８ ｕｓｉｎｇ ｎｅａｒ－ｉｓｏｇｅｎｉｃ ｌｉｎｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｃｒｏｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ａｎｄ Ｏｒｙｚａ ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１３（５）：８８５－８９４．