音乐节奏与动作节奏的同步认知:听觉
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摘 要：像器乐演奏、舞蹈等都需要表演者都是通过听觉感知音乐节奏的，并同步产生动作节奏，本研究拟从认知神经科学的视角出发，通过研究脑的音乐功能、音乐节奏脑认知，以及运动皮质的音乐节奏认知，对音乐、舞蹈中这一特殊的现象，即音乐节奏与动作节奏同步认知进行阐述，并对二者产生同步认知的原因：听觉——运动交互进行深入剖析。
关键词：音乐节奏；动作节奏；同步认知；听觉——运动交互
中图分类号：J611.2 文献标识码：A
一、问题的提出
在音乐、舞蹈表演过程中，可以看到：舞者能够将动作节奏恰如其分地与音乐节奏完美地结合在一起，并随着节奏强度表现出动作、舞步的幅度与力度；小提琴、钢琴等演奏家，在演奏音乐作品时，动作会随着音乐节奏的快慢、节拍强弱等变化而表现出轻重缓急快。音乐节奏与动作节奏的这种同步认知关系，不仅是因为人脑可以对音乐旋律感知的过程中存在着注意力的自发选择性；听者的注意力会不自觉地集中于音乐中听感最为明显的声部，即乐理上的旋律声部；……会被人的听觉感知机制整体地处理，最终形成对旋律的有选择性感知[1]，而且与此同时，还通过听觉触发脑的运动皮层、相关运动系统等来促使动作节奏的产生，所以，本研究基于脑认知神经科学的视角，从脑的音乐功能与音乐节奏脑认知入手，对音乐节奏与动作节奏同步认知进行阐述，并对二者产生同步认知的原因：“听觉——运动的交互”进行深入剖析。
二、 脑的音乐功能与音乐节奏脑认知
（一）脑的音乐功能
因群体不同，在左、右脑区的表现出的音乐功能也有所不同：Bever与Chiarell提出音乐家以右耳（左脑半球）为优势，非音乐家则以左耳（右脑半球）为优势[2]。Ohnishi T、Matsuda H等（2001）使用正电子发射断层扫描（PET），表明，非音乐家右侧脑对音色、和弦和音高较为敏感，音乐家则与之相反。音乐家的左侧脑优势可能与音乐分析、加工有关，所以他们要比非音乐家能够更为深入地诠释音乐；音乐家的左侧脑显示出血流速度增加，而非音乐家只有在知觉同步时才显示出右侧脑的优势。音乐家显示更激活比非音乐家在刺激听觉和背外侧额叶区域的左半球，而非音乐家显示相反的优势[3]。此外，从解剖上来看，音乐家的左颞平面被激活比非音乐家的要大（Schlaug G， Jancke L等，1999）[4]。尽管还有其他研究支持音乐家以左半脑为优势脑，非音乐家以右半脑为优势脑这一观点（Bever T G，Chiarell R J，1974；Evers S， Dannert J等，1999；Ohnishi T，2001）[5]，但也有人持相反观点，认为：非音乐家的优势脑在右侧，音乐家则显示出脑的两个半球功能较为均衡（Ono K，Nakamura A等，2011）[6]。另外，在一个女钢琴家（患有颅内血肿引起的动静脉畸形）病例中发现，术后其对音乐的听觉识别正常，可以学习歌唱与演奏乐曲旋律，但阅读乐谱和符号发生困难，即使是简单序列的4个音符，这表明，脑的左半球具有对音乐书面阅读和符号解码的功能（Horikoshi T等，1997）[7]；脑的右半球可能参与了音乐的表达，即唱歌和演奏器乐音乐（Satoh M，Takeda K 等，2007）[8]但上述研究并不能完全说明左、右半脑的音乐功能是完全独立的，而不会发生音乐功能的转移，从Brust JC（1980）对两则音乐人（右利手）病例研究来看，说明了左、右半脑的损伤无法预测失歌症、音乐失读症和失语症的症状、类型与严重程度[9]。加上普遍的观念认为，失歌症是由于语言占主导地位的颞叶发生病变，而表达性失歌症是由于前额叶（非主导地位）受损，Brust JC由此推测，音乐的复杂性导致了音乐加工从右半脑转移到了左半脑，上述这些研究足以说明，在进行较高认知功能的过程中，不同区域的大脑皮层不仅互为作用，而且在功能上又互为依存；还发现：不同皮层区域几乎同步发生活动（Bressler SL，2001；Lachaux JP， Rodriguez E等，2000）[10]，这是由于基础音乐识别的神经系统分布于整个左、右脑和小脑半球，而且不同的神经回路处理不同方面的音乐（Parsons LM，2001）[11]。从对人们听各种音乐进行的EEG分析来看，这一认知功能是在不同的大脑皮层区域同步活动上网。最为显著的效应是可以产生反应时间编码和绑定的高频率γ射线（Engel AK，Singer W，2001）[12]。如果音乐家的优势脑在左脑的话，可以推测舞者的优势脑也应该在左脑，因为他们同音乐家一样，长期在音乐情境下进行训练的，训练可以强化他们脑区的音乐认知。
对音乐产生认知的其他脑区及其功能[13]具体如下（见图-1）：（1）运动皮质（Motor Cortex）：运动、脚打节拍、跳舞、演奏乐器；（2）感觉皮层（Sensory Cortex）：在演奏乐器和跳舞中的触觉反馈；（3）听觉皮层（Auditory Cortex）：在听声音的第一阶段，对音调的认知与分析；（4）前额叶皮层（Prefrontal Cortex）：创作期望；期望是否满意；（4）小脑（Cerebellum）：运动诸如脚打节拍、跳舞、演奏乐器。对音乐的情绪反应；（5）视觉皮层（Visual Cortex）：视觉皮层：解读音乐，观看表演者的运动（包括自己）；（6）胼胝体（Corpus Collosum）：连接左、右半球；（7）伏核（Nucleus Accumbens）：对音乐产生情绪反应；（8）杏仁核（Amygdale）：对音乐产生情绪反应；（9）海马（Hippocampus）：Memory for music， musical experiences， and contexts记忆音乐、音乐体验与背景；（10）小脑（Cerebellum）：运动，如脚打节拍、跳舞和演奏乐器；参与音乐的情绪反应。
（二）音乐节奏的脑认知
与音乐节奏有关的主要脑区有：（1）左、右脑区。尽管大脑右半球主要是负责整体旋律，大脑左半球负责音程的结构（Peretz I，1990）[15]。现代成像技术允许检测被音乐激活的皮层和皮层下结构。一般来说，右半脑球主要负责知觉和对音高的记忆存储（短期保留音调模式），而左半脑球主要负责音乐节奏和对音乐语义信息的加工（识别和确认旋律）（Paulo Estêv？o Andrade等，2003）[16]。
（2）额叶、颞叶、海马、小脑等。熟悉的任务激活了左侧额下回、BA47区和颞上回（BA22）。这些激活大概以词义范畴的形式来进行旋律陈述。音高任务的激活可以在左侧BA18/19区被观察到[17]。Liegeois-Chauvel等发现左、右前颞叶切除后，韵律损伤[18]。Daniel J等（2009）认为额叶和丘脑参与了音调判断，而当参与者进行区分音调模式时，扣带回可能参与了心理决策；与大和弦相比，小调，主要调动杏仁核、扣带皮质、脑干和小脑区域（Pallesen等，2005），而在另一项旋律模式研究，则左海马旁回、双侧前腹扣和左内侧前额叶皮层被激活（Green等人，2008）[19]。
（3）基底神经节。基底神经节和SMA已经被认为与韵律和脉冲知觉有关，并已被证明当倾听韵律性的节奏时二者表现得更为活跃，而仅仅是听节奏就不可能诱发脉冲认知（Grahn and Brett，2007；Grahn，2009；Grahn and Rowe， 2009），在对帕金森病人进一步的研究中证实了基底神经节具有调停脉冲知觉的作用（Grahn and Brett， 2009）[20]。Grahn和Brett（2007）证明了只要对有规律的节拍产生节奏认知，基底神经节就会被优先激活，但该研究并没有证实节奏（beat-based rhythms）是如何加工的……而后通过分别对帕金森氏病（PD）患者和对照组进行节奏识别测试任务，测试发现：在没有节拍的节奏中，两组无显著差异，但帕金森氏病（PD）患者对于节奏（含节拍）的识别受损明显，这充分说明了基底神经节只是作为系统的一部分参与检测或产生内部节拍（Grahn JA，Brett M，2009）[21]。
三、音乐节奏与动作节奏的同步
（一）脑运动皮质对音乐节奏的认知
（1）与运动有关的脑区。一项MEG研究表明，单纯地听音乐，会引起听者的初级运动皮层的响应[22]。另一项正电子成像研究发现，钢琴演奏中涉及到的初级运动皮层、辅助运动皮层、皮层运动前区和小脑中大量的特殊活动（Fox等，1995；Sergent等，1992）[23]。Merrill J等（2012）研究发现：右侧顶内沟对于音程韵律处理的占有优势；无论单词和音高模式是否唱出或讲出，颞上回和前运动皮层都会对它们进行差异性编码[24]。节奏感知和产生的区域是在小脑和基底神经节（Ivry，Keele 1989；Janata，Grafton，2003），以及多个领域，如前运动皮层和辅助运动区（Halsband等，1993）；定时、同步和输送可能会由小脑中的分层控制振荡器系统负责（Ivry 和Hazeltine 1995；Ivry 和Schlerf 2008；Sternberg 等，1982），这有利于促进我们的节奏感（（Levitin和 Cook，1996）[25]。
（2）在音乐节奏的偏好方面，无论是否为喜欢的音乐节奏，运动前区和小脑区均有参与活动，而且对于喜欢的节奏，左腹侧前运动皮层（PMv）活动更为活跃（Kornysheva K，von Cramon DY 等，2010）[26]，也就是说，活动的增加与受测者的音乐节奏偏好有关（Kornysheva K等，2011）[27]。虽然听觉和运动区的激活与节拍感知具有个体差异，但没有发生行为上的差异（Grahn JA，McAuley JD，2009）[28]。
（3）运动皮层的调动程度还因群体差异而有所区别。爵士音乐家的节奏加工位于左侧脑，非音乐家则在右侧脑（Vuust P、Pallesen KJ等，2005）[29]。背侧前运动皮层与听觉区相互调解，音乐家调动前额叶皮层的程度远远大于非音乐家，而次级运动区的调动程度与前额叶皮层相同；并且发现音乐家对于节奏时序结构的解构和组织能力，与前额叶皮质更多地参与调解工作记忆有关（Chen JL， Penhune VB等，2008）[30]。由此同样也可以推测出像音乐家、舞者与音乐相关的职业（如体育舞蹈），他们的运动皮层对音乐节奏是十分敏感的。至此，不难发现，运动皮层与音乐认知脑区及其功能是重叠的，也就是说，音乐节奏与动作节奏应该是认知同步的，那么动作节奏又是如何在音乐节奏下产生的呢？
（二）音乐节奏中动作节奏的产生
身体运动和音乐节奏认知似乎是息息相关的。其中人类的一个显著能力就是，我们可以从几个不同乐曲速度中产生，并感觉到音乐节拍……能够产生不同的节奏，又能与其他参与者保持同步，这可能是人类音乐行为的先决条件（Trainor，2007年）。人除了可以直接从刺激提取复杂的韵律层次，还可以从复杂的节奏模式中提取（例如，Lerdahl与Jackendoff，1983）[31]。
实验证实了认知同步脉冲作用（Merker等，2009）出现在音乐/跳舞中，……等时性（就是可以察觉到的一种时间上的节律性）为音乐和舞蹈的“完美结合”提供了一个特殊的条件中，节奏输送能够使系统间相互连接，对所检测的节奏信息和即将产生的节奏信息进行设计，这样有机体就能够产生节奏信息，以回应节奏知觉的输入。这一过程可能发生在神经元水平上（Sumbre， Muto， Baier & Poo， 2008）。Jessica Phillips-Silver等（2010）从单一输送系统和系统间交互作用的角度解释了“节奏性的运动”，其中可能涉及到节奏输送系统间的反馈，如在音乐、舞蹈，以及其他形式的社会性输送。输送解释由三个关键输送模块构建：1）能够检测节奏的信号环境；2）有产生节奏信号的能力（包括有节奏的信号，其他功能的副产品，如运动或取食行为）；3）能够整合感觉信息，所产生的运动是根据节奏输入来调节运动输出（参见图2）（Jessica Phillips-Silver等，2010）[32]。
总而言之，音乐节奏属于信息输入，而反映到运动上——动作则是对输入信息的输出表现，即：信息输入到大脑，大脑做出相应的“动作控制”（control of action）；对输入信息的输出则体现在了“动作执行”，而动作执行时通过“最后公路”：脊髓运动神经元来支配，从而引起肌肉的正常运动，与音乐节奏保持一致，所以，动作节奏输出是节奏输入与运动控制系统整合的最终结果，同时，音乐与运动脑区的功能叠加，确保了音乐节奏与动作节奏认知同步，而音乐节奏的连续输入，是通过大脑听觉皮层将检测到的节奏信息进行加工处理，与运动皮层相关脑区以及其他感知觉对音乐节奏进行认知与加工，这一过程充分说明了听觉——运动之间是互为交互的。
四、听觉—运动的交互
（一）听觉的认知神经机制
如果说从声波到耳朵完成的是听觉的生理活动；那么从耳朵到大脑听觉皮层则完成的是神经传导活动：即耳蜗（耳蜗远端收集基底膜的低频率，耳蜗近端则收集基底膜的高频率）的毛细胞接受到刺激，发出神经冲动，沿听觉神经——第Ⅷ对脑神经，通过脑干髓质，分入听觉皮层的背侧和腹侧蜗神经核，分支一经上橄榄核和外侧丘系，直至下丘；分支二由外侧丘系直接到达下丘；再经内侧膝状体的背侧、腹侧两个路径而最终进入听觉中枢（Fletcher，1971；Martin，1975；Gulick，Gescheider and Frisina，1989；Rauschecker & Tian，2000[34]），由听觉中枢负责感知节奏，从节奏中感知到节拍，基底神经节（壳核）、大脑皮层运动区（PMC和SMA）和听觉皮层之间的功能连接性要比听无节拍的节奏有所增加（Grahn，2009；Grahn和Rowe，2009）[35]。
另外，听觉还与前庭之间具有紧密联系：听觉——前庭的联结可能是因为运动和听觉节奏认知间的多感官交互作用所致；前庭信息可能伴随着与节拍相关的听觉、运动信息以及夹带着其他形式信息（Jessica Phillips-Silver等，2010）[36]。前庭输入可能是运动和听觉节奏间多感官交互作用的关键；……听觉和前庭信息可能与多层次的神经系统交互作用，包括背侧耳蜗核（DCN）（Oertel和Young，2004），和后顶叶皮层（PPC）（Bremmer， 2005；Colby等，1993；Lewald等，2002；Lewis和 Van Essen， 2000；Schlack等，2005，2002），当听觉强度即将增强时，前庭刺激影响听觉节奏，于是，可能也同样增强了对选定强拍的听觉感官信号[37]。
（二）听觉——运动认知神经机制
有诸多研究证实了听觉与运动的关系。对于音乐表演，如乐器演奏这种小肌肉群运动而言，听觉——运动一体化在各种多重任务中起着至关重要的作用，是不可或缺的。当演奏乐器时，听觉和运动皮层之间的相互作用似乎是一个重要的先决条件，因为每一个动作的产生都有相对应的声音（Zatorre等，2007）[38]，这可能是因为小脑……准确定时将基于前馈预测一个即将运动的时机，和使用感觉反馈信息来修改和纠正后续动作，……因此，在感觉和产生机制之间存在着一个紧密的联接：PMC（前运动皮层）参与了各种感觉运动的过程，它与各种后联合区相互连接，直接投射到大脑皮层运动区以实现行动来，……从听觉区域的后颞上回（pSTG）到额区域，包括了背、腹前运动皮层（分别为dPMC和vPMC）和布洛德曼区（BA）8和9/46，……dPMC和vPMC都是高度连接，还有初级运动皮层（M1）和辅助运动区（SMA）也是连接紧密（Robert J. Zatorre等，2007）[39]。Grahn JA、Rowe JB（2009）提到：节拍调整了前运动区和听觉皮层之间的耦合，而且音乐家要比非音乐家的调整更大，也就是说听觉与运动区可能存在某种互动[40]。Chen JL等（2009）利用功能性磁共振成像，通过敲打逐步复杂和减少韵律结构的节奏，以调查音乐家和非音乐家的听觉表现和神经活动是如何同步调整的，比较后发现功能性连接网络涉及到对节奏时间结构的高阶序列特征抽取，并且，这些听觉与运动的相互作用主要由背外侧运动前皮层进行调解[41]。
一个时间跟踪和节拍感应（作为感觉引导行为的一种形式）的神经生物学基础理论（N.P. McAngus Todd、CS.Lee等，2002）能够较好地说明上述关于听觉与运动的发生过程。该理论有三个主要组成部分：（1）中枢听觉系统，它代表了时间信息，以输入信号的形式调制功率谱；（2）肌肉骨骼系统，执行活动和（3）作为控制器（以额叶——小脑回路的形式），通过内部模型的肌肉骨骼动力学执行输入与输出的同步。该模型可以应用于跟踪同步节拍序列，与音乐节奏或讲话的节拍感应，而且也可以解释韦伯—费希纳定律（心理量与物理量间的关系），图-3清晰地演示了听觉与运动的交互作用[42]：
1.时间跟踪和节拍感应在结构（系统）内是一种感觉引导行动，并在系统内部起到了重要的作用。
2.听觉的首要加工与时间跟踪和节拍感应有关（图-3右上）：（a）计算时空的功率谱（初级视觉皮层），（b）第二个加工过程（颞上回后部，“听觉V5”）与听觉“运动”的检测和记忆相关，旋律运动在右颞上回（STG：颞上回）发生，而语音运动在左颞上回发生。
3.大脑的重要结构参与计划、控制时间跟踪和节拍感应（图-3左上）：（a）顶下小叶（IPL），在听觉坐标（运动意图+感觉注意）中计算运动目标；（b）侧小脑（LC），它创建身体的前馈模型；（c）前运动皮层（PMC），计算运动坐标中的一个运动目标。
4.结构主要参与执行一个命令至系统（图-3左下）：主要的运动和躯体感觉皮层（M1和S1）和中间小脑。
结 语
本研究通过研究脑的音乐功能、音乐节奏脑认知，以及运动皮质的音乐节奏认知，发现：音乐节奏与动作节奏的脑区是功能重叠的，也就是说，音乐节奏与动作节奏认知是同步的。而二者之所以认知同步，归根究底，是因为“听觉——运动”是互为交互：音乐节奏通过听觉中枢输入，不仅激活了与音乐节奏认知有关的脑区，同时还激活了运动皮质，致使运动皮质进行运动规划，最后由脊髓运动神经元来支配，从而引起肌肉的伸缩，即产生动作节奏，与音乐节奏保持一致。这一过程主要包括了三个方面：（1）中枢听觉系统，它代表了时间信息，以输入信号的形式调制功率谱；（2）肌肉骨骼系统，执行活动和（3）作为控制器（以额叶——小脑回路的形式），通过内部模型的肌肉骨骼动力学执行输入与输出的同步。
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