钾、钠离子与液泡膜H+-ATPase研究进展

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摘 要：介绍了植物液泡膜h+-atpase分子结构和功能，尤其重点阐述了K+、Na+ 与植物液泡膜H+-ATPase活性的关系。

关键词：K+；Na+；液泡膜H+-ATPase

中图分类号：Q945 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2012.02.007

Relationship Between K+, Na+ and Vacuolar H+-ATPase

WANG Jie1, CAI Yao2, ZHOU Feng2

（1.School of Xingzhi, Xiaozhuang University, Nanjing, Jiangsu 211171, China；2.School of Biochemical and Environmental Engineering, Xiaozhuang University, Nanjing, Jiangsu 211171, China）

Ａｂｓｔｒａｃｔ: The structure and function of plant vacuolar H+-ATPase were introduced in this paper. It was emphasized about the relationship between potassium ion, sodium ion and plant vacuolar H+-ATPase present.

Key words: K+；Na+；vacuolar H+-ATPase

液泡是植物细胞内一个由单层膜包裹的多功能细胞器，占整个植物细胞体积的80%以上，它的主要功能是维持细胞的渗透压和贮存代谢的中间产物，它还含有多种水解酶，其pH 值偏酸且具有类似溶酶体的功能。液泡主要通过膜运输系统执行功能，液泡膜上的转运蛋白种类很多，它们的结构和功能都各不相同，而其膜上的H+-ATPase是实现其生理功能的关键因素[1]。笔者主要对液泡膜H+-ATPase的结构与功能及其与K+、Na+的关系作一简要概述。

1 液泡膜 H+-ATPase的分子结构和特点

植物液泡膜H+-ATPase（EC 3.6.1.3），属于V型H+-ATPase，多亚基复合物，分子量约830 kDa。该酶被硝酸盐抑制。如图1[2]所示，液泡膜H+-ATPase为头柄结构，全酶由两个功能区组成:突出膜外的亲水头部和柄部，合称为V1，Mr 约为570 kDa，有8 种亚基组成（A、B、C、D、E、F、G、H）；膜内部分则称为V0，Mr 约为260 kDa ，有6种亚基组成（a、d、c 、c′、c″、e）。全酶用化学计量法表示为A3B3CDEFG2Hac4c'1c"1d[3-4]。该酶的最适pH值约为7.2，抑制剂有BafilomycinA1、NO3-、DCCD、DIDS、NEM等。胞质中NO3- 抑制此酶活性，而液泡中NO3- 浓度高达200 mmol・L-1时也无抑制效应，对NaN3、寡酶素和钒酸钠不敏感，该酶活性受阴离子刺激，顺序为Ci->Br->I->HCO3->SO42-。

2 液泡膜 H+-ATPase的生理功能

液泡膜H+-ATPase可将H+自细胞质泵至液泡内膜，使液泡膜两侧的H+ 维持2个左右pH单位，为K+、Na+ 等次级运输提供驱动力。其主要生理功能：（1）维持稳定的胞质和液泡液pH 值；（2）促进多种离子和代谢产物在液泡中的积累；（3）与植物激素相互作用，影响植物的生长发育[1,5]。此外，在环境胁迫条件下，液泡膜H+-ATPase还作为胁迫响应酶会适当地改变亚基的表达和酶结构，以维持细胞质中的离子稳态和细胞的代谢。科学家把植物细胞质膜H+-ATPase称为“主宰酶”，而把液泡膜H+-ATPase称为“生态酶”，就是因为液泡膜H+-ATPase作为胁迫响应酶会适当地改变亚基的表达和酶结构。

3 K+、Na+ 与液泡膜H+-ATPase的活性

K是植物必需的三大营养元素之一，在各种类型植物细胞的生长及代谢中发挥重要作用，参与许多生理过程（包括酶活性调节，蛋白质合成及渗透调节等）。Na+与K+的化学性质有很多相似性，但生物功能却完全不同，同浓度的钾盐和钠盐处理植物，对植物生长的作用是不同的。

NaCl胁迫对液泡膜H+-ATPase基因的表达和酶活都有影响。液泡膜H+-ATPase各亚基在盐胁迫下具有各自的调控途径，并不是协同作用。一些植物在盐胁迫下的H+-ATPase各亚基的表达量呈现不同程度升高。碱蓬在受到100~400 mmol・L-1 NaCl 梯度胁迫时，其液泡膜H+-ATPase的活性随着盐浓度的升高而上调2~3倍[6]；同一植物的不同组织器官的液泡膜H+-ATPase对NaCl胁迫的响应也不一致。在低浓度NaCl 胁迫下，构树幼苗根组织中液泡膜H+-ATPase的活性有所增加，当胁迫浓度为150 mmol・L-1时，活性又有所下降，但接近对照水平。而叶组织液泡膜H+-ATPase的活性在100 mmol・L-1时降低，高浓度150 mmol・L-1 NaCl处理后又有所升高[7]。

K+（12 μmol・L-1）营养缺乏时，Na+浓度的增加会降低碱蓬叶中液泡膜H+-ATPase的A、B、C、D、E和c亚基的表达量。而K+（6 mol・L-1）营养恢复到正常Hoagland营养液水平时，蛋白亚基的表达又会增加，这说明K+在调节植物盐胁迫下的H+-ATPase活性具有重要作用。K+可能通过影响Ca2+信号传导系统，进而调控H+-ATPase活性[8]。更高浓度KCl（100 mol・L-1）处理显著增加了液泡膜H+-ATPase的水解活性，蛋白表达量也比对照增加。而且同等浓度 KCl处理下液泡膜H+-ATPase表达量的增加比NaCl处理时更为明显[6,9]。在NaCl 胁迫下，盐芥叶片和根质膜的液泡膜的H+-ATPase分别显著升高281%~373%和4%~38%，而拟南芥却比相应对照都显著降低。在NaCl 胁迫下，盐芥叶片和根的液泡膜H+-ATPase 蛋白质β亚基含量变化与其酶活性变化趋势一致。盐胁迫下盐芥根中Ca2+-ATPases 和K+-ATPase 活性的增加与根中Ca2+和K+含量呈显著正相关[10]。总之，不同浓度的Na+和K+对植物生长和液泡膜H+-ATPase活性的影响是不同的。钾是植物生长必需的三大要素之一，Brownell[11]曾提出钠是C4植物的必需元素的看法，Subbarao等[12]则将钠定义为“功能元素”。徐芳等[13]应用ICP-MS 研究了钾肥KCl中植物营养元素的含量，结果表明，KCl 肥料中含有除K+以外的多种植物必需元素Mg2+、Ca2+等以及对植物有益元素Na+等。其中，有益元素中Na+的含量达到25 095.89 μg・g-1。

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