植物细胞的皂苷反应研究进展

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摘要 天然皂苷具有广泛的药理学性质，细胞毒性和皂苷化学预防的作用由一个信号传导途径来调节，这在动物细胞中的作用十分显著。一氧化氮、锌和金属硫蛋白是机体内重要的生物活性因子，它们之间存在着相互作用，一氧化氮能够与金属硫蛋白形成稳定的化合物，引起蛋白质的构象变化和锌的选择性释放，同时参与细胞氧化应激反应，金属硫蛋白除了在重金属解毒上的作用外，还具有抗氧化作用，锌和一氧化氮可以调控金属硫蛋白的表达。植物细胞和动物细胞在皂苷反应方面有共同特点，但植物细胞对皂苷和相关信号传导通路的反应很少，机制也不明确，有待进一步研究。就一氧化氮、金属硫蛋白和锌在植物细胞皂苷反应中的作用加以论述。

关键词 植物细胞；皂苷；金属硫蛋白；锌；一氧化氮；信号传导

中图分类号 Q507 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2012）11-0250-02

天然皂苷具有广泛的药理学性质，对草食动物、土壤中的病原体和害虫具有抵制作用。在动物细胞中，细胞毒性和皂苷的化学预防作用由一个复杂的信号传导通路来调节，这个通路是包括活性氧和一氧化氮（NO）以及其他有关的皂苷成分参与的信号传导途径，相对而言，植物细胞中皂苷反应和相关信号的传导通路却很少。

迄今为止，植物细胞和动物细胞在皂苷反应这一方面只有少数的共同特点，如活性氧和一氧化氮的早期产生和诱导金属硫蛋白进行化学反应。金属硫蛋白可以由多种因子诱导产生，其与金属锌和一氧化氮之间存在着相互作用，三者之间的相互关系在许多生理过程中发挥着重要作用。在植物细胞皂苷反应中其相互作用的具体机制还不是很清楚，特别是在作为信号传导通路中发挥作用的机制还不明确，还有待进一步研究，但在皂苷反应中三者的相互作用是不可忽略的。

1 皂苷反应诱导的信号传导途径在动物细胞和植物细胞中具有共同的原理

动物细胞和植物细胞中的皂苷反应具有独特的共同原理，在动物细胞和植物细胞中，活性氧和一氧化氮作为信号分子限制早期的信号路径，同时也诱导着金属硫蛋白等的化学反应，金属硫蛋白能在细胞毒性皂苷反应中发挥作用，同时，磷脂酰肌醇-3-激酶（PIK3）在细胞皂苷反应中参与细胞内活性氧产物的耐盐反应。

2 一氧化氮、锌和金属硫蛋白的关系

一氧化氮、锌和金属硫蛋白是机体内重要的生物活性因子，三者之间存在着相互作用[1]。一氧化氮具有高度反应性，是细胞内、细胞与细胞间信息传递的重要调节因子。一氧化氮作为信使和递质参与机体的生理过程。锌是机体内重要的微量元素，可影响细胞代谢。金属硫蛋白具有维持必需金属元素（如锌、铜等）的稳态、对抗重金属毒性的作用，同时可以清除自由基，减少氧化应激。在植物细胞中，金属硫蛋白（MTs）的积累可以衡量有毒重金属水平，还具有抗氧化功能[2]。Balestrazzi et al[3]证明了白杨树的PsMTA1基因的表达，在豌豆中编码一个类金属硫蛋白蛋白，会产生抗氧化损伤保护的作用。

除此之外，通过百草枯对叶细胞细胞核中DNA的损伤，表明了MTs对光氧化应激诱导耐受性的增加。一氧化氮能够与MTs形成稳定的化合物，并且可以引起蛋白质的构象变化和金属的选择性释放[4]。金属硫蛋白的巯基的亚硝酰化可以调节蛋白质结合中心的金属损失的机制，同时也是一氧化氮信号传导的关键结点[5-6]。Stitt et al[7]论证了锌感应蛋白金属反应转录因子MTF-1需要锌激活基因，在这个过程中由金属硫蛋白释放锌。通过一氧化氮引起锌的释放可作为一种新型的信号传导通路参与细胞氧化应激反应。白杨树细胞悬浮液挑战重金属（铜、锌、镉）的试验表明了一氧化氮产物的早期出现[8]，而且在相同的细胞中，VFMT2基因编码出一种2型金属硫蛋白[9]，能共同参与重金属的调节反应。

3 金属硫蛋白、一氧化氮和锌在细胞皂苷反应中的相互作用

皂苷反应是一类植物次生代谢物参与的对草食动物、土壤中的病原体和害虫产生的防御性反应，皂苷的细胞毒性作用，可导致它们能与细胞膜上的胆固醇形成配合物，从而导致孔隙的形成和影响细胞的通透性[10]。在动物细胞中，这可以应对可能出现的信号传导途径去激活皂苷[11]，而在植物细胞中却不存在类似的情况。

Itoh et al[11]首次报道了毒性皂苷参与金属硫蛋白的细胞反应，他们发现甘草酸和甘草次酸可以诱导小鼠MTs基因的表达，同样的，α常春藤素三萜皂苷可以通过一个信号路径来诱导肝细胞中MTs基因的上调[12-13]。

在植物细胞中一氧化氮也参与皂苷反应，在毒性作用的情况下，一氧化氮的浓度会升高，并且与周围的氧自由基等发生反应而生成活性氮氧化物，介导氧化损伤和亚硝基化损伤[1]，可以有效地氧化蛋白质中的巯基、硝化蛋白的酪氨酸残基，从而导致许多重要的蛋白质和酶失活，MTs中含有锌硫复合物和立体化学屏障，两者都是抵抗一氧化氮攻击的重要因素。

当紫花苜蓿皂苷提取物添加到白杨细胞悬浮培养液中时，根部皂苷能够显著诱导细胞的死亡率、活性氧以及一氧化氮产量的提高[14-15]。由于一氧化氮可使蛋白的巯基发生亚硝基化，因而一氧化氮的暴露会导致与MTs结合的锌的释放，游离的锌又可与锌感应蛋白金属反应转录因子MTF-1作用而调控MTs的基因表达，MTs对毒性效应具有抵抗作用，从而减少一氧化氮的产生。这表明了皂苷在植物中可诱导金属硫蛋白基因表达的上调，以及金属锌在皂苷反应中也发挥着重要的作用。

4 展望

在动物细胞中，通过对来自Acacia victoriae中的三萜皂苷的研究，表明Avicins能够阻止核转录因子κB的激活，这可能是由于修改了某种蛋白质的一个关键的硫氢基，从而使核转录因子κB提高了诱导型一氧化氮合酶（诱导型）和环氧化酶的表达，这有助于引起细胞的氧化和应激[16]。此外，Avicins可以通过过氧化氢酶和抗氧化蛋白等增强解毒机能，包括磷脂酰肌醇-3-激酶—G蛋白信号传导通路的一个组成部分，这已经在皂苷反应中被提出[17-18]。此外，在植物细胞中，磷脂酰肌醇-3-激酶也参与了几个过程，其中包括细胞内活性氧产物的耐盐反应[19-20]。因此，不能排除磷脂酰肌醇-3-激酶在细胞皂苷反应中作用。这为植物细胞的皂苷反应提供了研究方向。