青海云杉遗传变异分析及其早期评价

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【摘 要】青海云杉（Picea Crassifolia Kom.）是中国青藏高原东北边缘的特有树种，其生态适应性强，应用价值广泛。为了丰富我国高寒地区用材林树种资源的遗传多样性，遵循供种区与引种区环境条件相似之原则，根据引种区土壤、植被分布、地形地貌及地理位置等主要环境条件，兼顾全年明显干湿季节交替的自然气候，确定与之相适应的青藏高原为供种区。以青海云杉为引种对象，在引种驯化的基础上，综合分析与评价了子代的遗传变异、早期生长表现和生态适应性。结果表明：青海云杉苗期生长趋势与乡土树种红皮云杉基本一致，能较快地适应新的生态环境，但是，生长性状存在一定的变异，其中苗高性状变异较小，地径性状变异较大，平均变异系数分别为18.30%和27.23%。结合生态适应性和生长势，确定PcⅠ-08、PcⅠ-04、PcⅠ-11和PcⅠ-07等4家系为优良个体，具有广泛的引种栽培价值。

【关键词】青海云杉；遗传变异；优良个体；早期评价

云杉属植物为白垩纪遗留下来的北方针叶林的特征种，在北方针叶林区分布最广、最具代表性。中国云杉属植物的种类繁多，现存20种与5变种和2引种，且资源十分丰富，集中在东北、华北、西北和西南等高山地带，在世界云杉林中占据极其重要的地位[1-2]。云杉林是以云杉属树种为建群种所组成的分布于北半球的森林类型之一，属种群稳定、竞争力强的顶级群落，呈典型暗针叶林的外貌，具有林冠稠密、林中潮湿阴暗之特征[2]。青海云杉为青藏高原东北边缘的特有种，其适应性强、分布域广，在植物系统分类学上，隶属松科、松属、云杉组，是分布区内重要的用材林树种、森林更新树种、荒山造林树种以及护牧林、水源涵养林和环保观赏树种，除形成纯林外，在半阴坡地带常混生祁连山圆柏，在稀疏林分内常出现山杨，而在海拔较高的地段则与红桦伴生形成混交林[3-4]。青海云杉的自然分布区存在一定的局限性，虽然，祁连山为适中分布区，但受地理变迁、传播条件及各种障碍因素的影响，致使其自然分布区并非最佳适生区，其他区域亦可能更适宜其生长发育[5、6]。因此，在自然条件相对较差，树种资源相对匮乏的东北高寒地区，有针对性地引进其他生态区的用材林树种，对丰富我国林木种质资源的遗传多样性、维持生态平衡、改善人工林的组成成分、整合区域性用材林资源结构、增强林地水源涵养机能和提高林地生产潜力具有重大而深远的意义。

1 试验材料与方法

1.1 引进用材林树种介绍

1.1.1 生物学特性

青海云杉为常绿针叶乔木，小枝上具木钉状叶枕；叶呈四棱状条形，近辐射伸展，先端钝，或具钝尖头，横切面四菱形，四面具气孔线；1a生枝多少具毛或近无毛，2a生枝粉红色或淡褐黄色，被白粉或无，叶枕顶端白粉尤为明显；花单性，雌雄同株，雄球花单生于枝先端叶腋处，雌球花单生枝顶端；球果呈圆柱形或长圆柱形，下垂，幼果紫红色，成熟前种鳞背部露出部分呈绿色，上部边缘呈紫红色，熟时为褐色；花期为4～5月，果熟期为9～10月；种子呈斜倒卵圆形，具淡褐黄色的倒卵形种翅，球果成熟后果鳞张开，带翅种子自行飞走[1、7]。

1.1.2 生态学特性

青海云杉适应性较强，耐寒（可耐-30℃低温），耐轻度盐碱；喜寒冷潮湿环境和中性土壤，忌水涝；在山地褐土或山地棕褐土等土壤类型上生长势较强，表现良好；耐阴性中等，幼年稍耐阴；抗旱性强，耐瘠薄；浅根性，抗风力较差。

1.1.3 生长习性

青海云杉的枝条无再生能力，主枝断后不能再生；幼树10a前喜上方庇荫，10a～20a喜上方透光且侧方庇荫，20a后无需庇荫，30a开始结实，结实周期4a。幼年生长缓慢，15a后树高生长逐渐加快，20a～60a树高生长迅速；40a～80a径生长旺盛；30a后分化严重，产生自然稀疏。

1.2 引进用材林树种的地理分布

青海云杉原产于青海祁连山区，位于都兰以东、西倾山以北；甘肃河西走廊祁连山北坡、兰州兴隆山和白龙河流域；宁夏回族自治区的贺兰山和六盘山；内蒙古自治区的大青山，涵盖4大自然分布区，即：青海分布区（98°30′E～102°05′E、34°30′N～38°35′N）、甘肃分布区（98°E～104°E、33°50′N～40°30′N）、宁夏分布区（105°50′E～106°30′E、37°25′N～39°N）和内蒙古分布区（105°50′E～112°30′E、38°46′N～41°30′N），具有越西越高，垂直带幅越西越窄之特点。目前，受强度破坏的影响，自然分布范围逐渐缩小至祁连山和贺兰山两大山系，分布中心位于甘肃与青海两省交界的祁连山区，东起寿鹿山、连城山，经乌鞘岭至河西走廊南山的石油河，呈带状或斑块状分布[5、7]。虽然青海云杉的自然分布存在一定的局限性，但其对生态环境的适应能力较强，能够很快地适应新的生态条件，引种区域较为广泛。

1.3 原产地和引种区自然概况

1.3.1 原产地自然概况

供试材料源自中国青藏高原东北部的青海云杉自然分布区，地理位置为89°35′E～103°04′E、31°40′N～39°19′N。该区域的地貌复杂多样，属暖温带半湿润高原大陆性气候，气温较低，昼夜温差大，降雨少而集中，日照时数长，太阳辐射强，年降雨量400～650mm，年湿润系数0.4～1.0，年最暖月份气温10～18℃，生长期为110d。土壤以灰褐色森林土和棕色森林土为主要类型，林冠下无永冻层，土层深厚，岩石有砂岩、花岗岩、板岩、千牧岩、砾岩和页岩。

1.3.2 引种区自然概况

引种地选设在黑龙江省林口县林业局青山林场，地处中国东北的东部山区，属长白山系张广才岭东坡的丘陵区，地理位置为130°20′E～130°40′E、45°17′N～45°30′N。该区域的地势东北高、西南低，平均坡度为10°～15°，最大坡度为40°，海拔300～500m；气候属寒温带大陆季风气候，冬季寒冷干燥而漫长，夏季温暖湿润而短促，水热同季，光照充足，无霜期为120d～130d，平均降水量400～600mm，且多集中在6～8月份，此期降水量约占全年降水量的50%，≥10℃年有效积温2100～2600℃；地带性土壤类型为暗棕壤，土层深厚，土壤湿润肥沃，通透性强，适宜林木生长发育。该区域的生长条件与引进树种的原产地基本相似，满足引种栽培所需的基本条件。

1.4 试验设计与方法

1.4.1 试验设计

遵循原产地与引种区环境条件相似之原则，引进青海云杉自然群体15个家系的苗木，分别标记为PCⅠ-01、PCⅠ-02、……、PCⅠ-15。在北温带林木种质基因保存库（林口青山）内，按完全随机区组设计建设示范林，小区内的个体采用双行20株随机排列方式，以红皮云杉家系为对照，标记为PSⅠ-01、PSⅠ-02、……、PSⅠ-05，株行距1.5m×2.0m，整地规格50cm×50cm×40cm，设置5次重复，重复间用樟子松作隔离带。

1.4.2 测试指标及测定方法

（1）测试指标：主要测试指标包括苗高、地径、当年生长量、成活率、保存率和冻害指数等数量性状指标。

（2）测定方法：采用游标卡尺测定法测量幼苗地径（精确度达0.5mm）；采用卷尺测量法测定幼苗高及当年生长量（精确度达0.5cm）。

1.4.3 数据统计分析

运用统计分析SPSS 13.0软件进行数据处理[8]，方差分析采用数学模式Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk进行统计分析。式中，Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值，μ为总体平均值，Bi为区组，Fj为家系，BFij为家系与区组间的交互作用，εijk为随机误差。变异系数（CV）=100×S/X，式中， CV-变异系数，X-群体性状均值。

2 试验结果与分析

2.1 生态适应性分析

青海云杉的适应能力较强，利用冻害指数进行综合评价发现：家系子代随苗龄的变化存在不同程度的轻微冻害，经过一段缓苗期，冻害现象会逐渐消失。青海云杉播种25d后陆续出苗，苗期生长节律与红皮云杉趋于一致，可适应新的生态环境。9月末，幼苗先后封顶，进入生长停止期，耐寒性较强，能够安全越冬，苗木繁育期的越冬保存率（97.78%）符合引种驯化的选择标准。

2.2 生长性状变异分析

引种栽培保存率的测定结果显示：青海云杉和乡土树种红皮云杉的定植保存率均较高，且青海云杉的定植保存率（90.52%）较红皮云杉（95.01%）仅降低了4.96%，满足了外域品系引种栽培的保存率选择标准。这说明青海云杉具有一定程度的适应性，在高寒地区引种栽培存在较大的可能性。为了综合评价青海云杉的苗期生长表现，随机选择3个群体15个家系的子代各20株，定位测定苗高（H）和地径（D0）2个生长性状，并对测定结果进行性状统计描述和方差分析，其结果分别见表1、表2。

注：**表示5%水平极显著。

从表1可以看出，青海云杉家系子代苗高和地径2个性状的95%置信区间分别在32.67～38.02cm和6.422～8.002mm范围内，苗高和地径的均值分别为35.41cm±6.476cm和7.245mm±1.975mm，较乡土树种红皮云杉（H：40.92cm；D0：8.010mm）分别降低了15.56%和10.56%。这可充分说明，青海云杉子代的生长潜力较大，适应广域，通过引种驯化完全可以适应引种区域的生态环境。方差分析（表2）结果表明：青海云杉苗高和地径2个性状基本呈正态分布，苗高的显著性概率明显小于0.01，在5%水平上达到差异极显著水平，具备优良个体选择的遗传基础；而地径性状的显著性概率大于0.01，家系间差异不显著。青海云杉家系间苗高性状变异较小，变异幅度在14.64%～21.77%范围内，平均变异系数18.30%；地径性状变异较大，变异幅度在22.50%～30.96%之间，平均变异系数27.23%。乡土树种红皮云杉家系间2个生长性状的变异均较小，变异幅度分别在10.11%～14.67%（H）、1.66%～2.92%（D0）范围内，平均变异系数12.62%（H）和2.14%（D0），其中：PCⅠ-04（21.77%）、PCⅠ-01（20.25%）、PCⅠ-06（21.40%）和PCⅠ-12（21.07%）等4个家系子代的苗高性状变异较大，苗高均值分别为37.75cm、36.45cm、33.70cm和31.65cm；PCⅠ-10（30.96%）、PCⅠ-13（30.36%）、PCⅠ-12（30.29%）和PCⅠ-09（29.50%）等4个家系子代的地径性状变异较大，地径均值分别为7.529mm、6.799mm、7.241mm、7.250mm。由此可见，青海云杉子代的苗高和地径2个性状均接近于乡土树种红皮云杉的平均值（H：40.92cm；D0p：8.010mm），这说明乡土树种红皮云杉完全适应当地的生态条件，生长势较强，表现稳定。然而，青海云杉幼苗期的生长势较弱，表现不甚稳定，对引种区新的生态环境的适应尚需一定的时间，具有一定的增产潜力。

2.3 生长表现及综合评价

青海云杉家系间的生长性状存在一定的变异，苗高性状基本呈正态分布，差异极显著。为综合评价其生长表现，在生长性状遗传变异分析的基础上，有进一步对苗高性状进行多重比较的必要性，结果见表3。从表3可以明显看出：PCⅠ-08、PCⅠ-04、PCⅠ-11和PCⅠ-07等4个家系子代的苗高生长量较大，苗高均值分别为38.30cm、37.75cm、37.40cm和37.05cm，与乡土树种红皮云杉家系子代苗高均值（40.92cm）相比较，略呈下降态势，分别降低了0.47%、1.94%、2.88%、3.86%；4个家系子代的地径均值分别为7.468mm、6.878mm、7.602mm和7.110mm，因其受环境条件的影响较弱，与乡土树种红皮云杉子代（8.010mm）相对比，二者之间的差距甚小。综合考虑青海云杉的生长适应性、生长性状的变异程度和苗期的生长表现等指标，确定PCⅠ-08、PCⅠ-04、PCⅠ-11和PCⅠ-07为优良个体，且个体间变异较小，生长势较强，生长表现良好，生长稳定，引种驯化的前景广阔。

3 结论

在我国东北高寒地区，青海云杉苗期的生长趋势与乡土树种红皮云杉基本趋于一致，受气候条件的影响，幼苗存在不同程度的轻微冻害，但是，经过一定的缓苗阶段，冻害现象逐渐消失，苗木可以安全越冬，这一观点与文献[6]中关于北美白云杉引种驯化的结论基本一致。青海云杉生长潜力较大，家系间苗高性状变异较大，地径性状变异较小，平均变异系数分别为18.30%和27.23%；与乡土树种红皮云杉相比较，苗高和地径2个性状的变异则呈逐渐缩小之趋势，生长势逐渐增强，生长表现趋于稳定。综合考虑子代的生长适应性、生长性状的变异程度和苗期的生长表现，确定PCⅠ-08、PCⅠ-04、PCⅠ-11和PCⅠ-07等4个家系为优良个体，且个体间变异较小，生长稳定，具较高的引种栽培价值，对丰富我国高寒地区用材树种遗传资源意义重大而深远。

参考文献

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基金项目：

国家林木种质资源平台运行服务项目（2011DKA21003-02）；黑龙江省重大科技支撑项目（GB07B301）、（GB05B101）资助。