树莓越冬性研究
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摘 要：为了明确树莓露地越冬过程中致死原因，在沈阳地区，以栽培树莓（Rubus idaeus L.）品种美国22号（Royalty）、秋福（Autumn Bliss）、哈瑞太慈（Heritage）、胜利（Victory）为试材，以野生树莓牛叠肚（R. crataegifolius Bge.）为对照，在露地不防寒自然越冬过程中连续定期取茎，测定电导率、萌芽率、含水量，观察茎表皮变化，结合外界气温和湿度的变化，确定树莓越冬过程中关键致死原因和时期。结果表明，野生树莓牛叠肚在沈阳可露地越冬，4个栽培树莓品种均不能正常露地越冬。树莓露地越冬受气温和湿度的影响，露地越冬的茎经历持续低温后，春季气温回升时伴随空气湿度大幅度下降，导致茎抽条死亡，是树莓越冬致死的主要原因，其关键致死时期为2月8日至3月8日。试材越冬能力强弱排序为：牛叠肚树莓>哈瑞太慈>秋福>美国22号>胜利。
关键词： 树莓； 越冬性； 温度； 湿度
中图分类号：Ｓ６６3．2 文献标志码：Ａ 文章编号：１００９－９９８０（２０12）０2－0231－０4
Study on wintering-resistant ability of raspberry
DAI Han-ping，DU Xiao，ZHANG Ying-ying
（College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang，Liaoning 110866 China）
Abstract: In order to expolre the death reasons of raspberry cultivars during overwintering in open field in Shenyang area，the changes of electrical conductivity，sprouting rate and water content of cane were measured and the dynamic change of stem skin was also observed in four raspberry cultivars （Rubus idaeus L.），Royalty，Autumn Bliss, Heritage and Victory，and a wild raspberry species R. crataegifolius Bge. The results showed that the wild one could survive very well in open field in Shenyang area，but all of the four cultivars were dead after overwinter. The main reason for death was low temperature and low humidity. The quick decrease in air humidity with the increase in temperature in early spring after continuous low temperature in winter resulted in abundant water loss of cane. The critical period was from February 8 to March 8 in Shenyang area. The winter-resistant ability ranked R. crataegifolius>Heritage>Autumn Bliss> Royalty> Victory.
Key words: Raspberry； Overwintering； Temperature； Humidity
树莓是蔷薇科（Rosaceae）悬钩子属（Rubus）小浆果类果树，果实营养丰富，用途广泛，近年来在我国发展非常迅速[1]。在我国东北地区，树莓在越冬前必须进行埋土防寒，否则会遭受严重的冻害、甚至死亡。以前有研究表明，树莓栽培品种可以忍受-30 ℃的低温[2]，因此，绝对低温不是树莓栽培品种越冬致死的唯一原因，长期以来，树莓露地越冬致死原因尚不十分清楚。对树莓进行埋土防寒消耗大量的人力、物力，严重限制了我国北方树莓产业的发展。国内外对树莓栽培品种的越冬性研究很少，对抗寒性的研究主要进行了越冬后生理指标测定，如茎含水量、电导率、萌芽率等[3-7]。目前对树莓露地越冬过程中连续的形态特征变化观察和生理指标测定尚未见报道。本试验对露地越冬过程中树莓茎进行连续动态观察和测定分析，探索树莓越冬死亡的原因，为生产上制定相应措施提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
试验于2010年12月―2011年4月在沈阳农业大学树莓园进行。树莓园地势平坦，沙壤土。试材均为3 a生，栽植株行距为0.5 m×2.5 m，茎剪留密度为15个/m。树莓（Rubus idaeus L.） 栽培品种包括美国22号（Royalty）、秋福（Autumn Bliss）、哈瑞太慈（Heritage）、胜利（Victory），以野生树莓牛叠肚（R. crataegifolius Bge.）为对照（引自吉林省磐石县，编号SM5）。试材冬季不防寒，自然越冬。
1.2 方法
1.2.1 茎水培萌芽率调查 2010年12月28日到2011年4月8日，每隔10 d随机取未防寒自然越冬的树莓各品种1 a生茎6个，取材部位为距地90~150 cm处的中间段茎，茎段剪切长度为30 cm。将茎拿到温度10 ℃左右的室内在自来水中浸泡3 h后在温室（25 ℃）中进行水培，每3 d换1次水，30 d后调查萌芽率。萌芽率（%）=茎段上萌发芽数/茎段上总芽数×100。
1.2.2 相对电导率测定 取距地90~150 cm处的中间段茎，用DDSJ-308A型电导仪测定。
1.2.3 含水量测定 参照张文娥等[8]的方法并改进，将茎放入烘箱中105 ℃烘1 h，然后在55 ℃下烘到衡重（24 h）后测量。
1.2.4 茎表皮观察 观察越冬过程中树莓茎表皮变化。越冬过程中茎表皮的干裂程度分5级: 1级―表皮光滑，圆润饱满；2级―表皮较干皱；3级―表皮干皱，并有少量裂纹；4级―表皮干皱，裂纹较多；5级―表皮破裂严重，甚至有表皮脱落。
2 结果与分析
2.1 试验期沈阳地区温度和湿度的变化
2010年12月底到2011年4月初，沈阳地区每隔10 d 的气温和湿度变化如图1和图2所示。可以看出，该年度冬季最高温度为16 ℃，2011年1月18日达到最低温度-27 ℃。2011年4月8日空气相对湿度最高，为99%，2011年3月8日湿度最低，为22%。2010年12月28日到2011年2月8日，温度和湿度的变化曲线均较平缓。但从2011年2月到4月温度和湿度波动幅度明显变大，2011年2月的最高温度为3 ℃，最低温度为-16 ℃，温差达19 ℃。2011年2月初湿度开始出现较大幅度下降。
2.2 树莓越冬过程中萌芽率
越冬过程中所有参试树莓茎水培萌芽率如图3所示。从2010年12月28日到2011年2月8日，最初各品种萌芽率均可近80%，随着时间推移，所有品种的萌芽率虽有所下降，但除品种胜利外其他品种萌芽率均在50%以上，胜利的萌芽率仅为27.2%。从2月8日开始萌芽率下降很快，至3月8日时，秋福、美国22号和胜利3个品种的萌芽率均为0，哈瑞太慈的萌芽率为25.8%，而野生树莓牛叠肚此时的萌芽率为87.0%，直到越冬结束其萌芽率也一直高于80%，说明野生树莓牛叠肚越冬能力最强，其次是品种哈瑞太慈。试验表明，2月8日到3月8日为树莓的关键致死期，这可能与这段时间气温变化大以及湿度大幅度下降有关。
2.3 树莓越冬过程中茎相对电导率变化
越冬期间树莓茎电导率变化如图4所示。根据相对电导率值推断，供试树莓中，越冬能力由强到弱排列顺序为牛叠肚>哈瑞太慈>秋福>美国22号>胜利，品种间相对电导率值差异不大。品种秋福、哈瑞太慈、美国22号及胜利的电导率在2010年12月28日至2011年1月8日呈上升趋势，1月8日到28日电导率又下降。而野生树莓牛叠肚的相对电导率在2010年12月28日到2011年1月8日下降，从1月8日开始缓慢上升。
从2011年1月28日到4月8日，树莓品种的相对电导率均呈上升趋势。野生树莓牛叠肚的相对电导率变化很小，其相对电导率仅上升5.05%，说明在越冬期间其细胞质膜受损害程度低，具有很强的抗寒性。4个栽培树莓品种的相对电导率变化很大，表明在越冬期间其细胞质膜受损害程度大。其中哈瑞太慈、秋福、美国22号以及胜利的相对电导率上升分别为16.4%、20.7%、31.0%、30.8%。相对电导率大幅度增加出现在2月8日到3月8日，这并不是沈阳地区全年气温最低的时间段。2月上旬沈阳地区气温已有所回升，最高温度可达到0 ℃，但此时湿度开始大幅度下降，2011年2月8日最高湿度89.0%，而3月8日最高湿度仅45.0%，这期间最高湿度下降了44.0%。结合萌芽率试验结果，可以推断树莓自然越冬过程中除了受低温影响外，空气湿度对其影响也非常大。
2.4 树莓越冬过程中茎含水量变化
树莓越冬期间茎含水量变化如图5所示。2010年12月28日至2011年4月8日，所有试材的含水量均呈下降趋势。牛叠肚的失水率小于4个栽培品种，在越冬过程中枝条含水量变化并不明显，并始终保持在40.0%以上。栽培品种茎的含水量变化幅度较大，胜利和美国22号在2011年1月即达到失水高峰。所有试材在越冬结束后茎含水量由大到小排列顺序为：牛叠肚>哈瑞太慈 >秋福>美国22号>胜利，与电导率值结果一致。
2.5 树莓越冬过程中茎表皮变化
越冬前（2010年12月28日）秋福、哈瑞太慈、野生树莓牛叠肚茎表皮都圆润、饱满，未出现干裂现象，但美国22号和胜利的茎表皮已经出现较严重干裂。越冬后（2011年4月8日）4个栽培树莓的茎表皮与越冬前相比出现了很大的变化，越冬后茎表皮干裂严重，且出现了开裂现象，其中胜利和美国22号最严重，甚至出现表皮脱落。而野生树莓牛叠肚与越冬前相比茎表皮依然圆润饱满、只有个别枝条出现了轻微的干皱现象（图版-A~E，表1）。
根据茎表皮出现干裂的时间早晚和干裂程度，茎表皮保水性由强到弱的顺序为：牛叠肚>哈瑞太慈>秋福>美国22号>胜利，这与含水量试验结果一致。结合电导率和萌芽率结果可知，茎表皮保水性好的树莓越冬能力也较强。
3 讨 论
树莓越冬过程中电导率、萌芽率和含水量结果表明，野生树莓牛叠肚越冬抗寒能力较强，可在沈阳地区自然越冬，这与薛志杰等[5]的研究结果一致。而树莓栽培品种在露地越冬过程中，茎大量失水干枯死亡，其关键致死期在2月份。
在电导率试验中，2010年12月28日到2011年1月8日参试树莓的相对电导率出现上升趋势，可能是因为此时树莓茎尚未进入深休眠期。果树在进入深休眠之前细胞依然有一定的生命活动，所以在进入深休眠之前其电导率可能会上升。植物的抗寒性与其进入休眠期的时间以及休眠深度有关，植物进入深休眠期后抗寒性更强[9]，在深休眠期测定其电导率才能更稳定可靠地反映植物的抗寒性。
冬季沈阳地区最低温度可达-30 ℃，露地越冬的树莓茎要经历持续超过30 d最低温度-20 ℃以下的严寒。试验结果表明2月份为树莓的关键致死期，此时温度已经开始回升但湿度大幅下降，表明树莓越冬致死除了受低温影响外还与湿度有很大的关系。Shahrokh[10]对苹果越冬性研究表明，苹果树离水域越远越冬性越差，越冬能力与空气湿度有关。树莓在沈阳地区不能露地越冬可能是由于经历持续低温后，早春温度上升时地上部分开始活动，但此时地下未化冻，根系无法吸收水分，同时，空气湿度很低导致树莓茎无法从空气中得到水分补给，表皮保水性不好的树莓品种此时表皮干裂状况更加严重，因此树莓茎的地上部分缺水抽亡，说明树莓茎越冬的主要伤害是抽条死亡，这与黄庆文[11]的研究结果一致。综上分析，我们认为春季气温回升时空气湿度下降导致树莓茎抽条，是树莓品种在沈阳地区不能自然越冬的主要原因。生产上使用埋土防寒，一方面使树莓茎免受低温危害，另一方面，埋土后，提高了相对湿度，避免抽条死亡。（本文图版见插2）
参考文献 References:
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