大口黑鲈的营养需要研究进展

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摘要 综述了典型淡水肉食性鱼类大口黑鲈营养需要的研究进展。蛋白质的营养需要量>37%，以40%为宜；脂肪为7%～16%，7%～10%最佳；碳水化合物不宜超过20%。赖氨酸、蛋氨酸的需要量分别为4.9、1.9 g/100 g蛋白质。根据理想蛋白质模型推测，100 g饲料蛋白质含精氨酸6.31 g、组氨酸1.31 g、异亮氨酸2.59 g、亮氨酸5.02 g、蛋氨酸+半胱氨酸2.10 g、苯丙氨酸+酪氨酸4.38 g、苏氨酸2.74 g、色氨酸0.56 g、缬氨酸2.90 g蛋白质时，可满足大口黑鲈各生长阶段的必需氨基酸需要量。必需脂肪酸、维生素和矿物质需要量的研究暂未见有报道。根据对淡水鱼类必需脂肪酸需要量的已有报道，建议大口黑鲈饲料中n-3和n-6系列脂肪酸的含量在0.5%～1.0%，但有关脂肪酸、维生素和矿物质等定量需要尚需进一步研究。同时，需加强大口黑鲈对常见饲料蛋白源、脂肪源及糖源利用率的研究，结果可为高效人工饲料的研发提供必要的参考。

关键词 大口黑鲈；营养需要；进展

中图分类号 S965.211 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2011）21-0312-05

Research Advances on Nutrient Requirements of Micropterus Salmoides

LI Er-chao CHEN Li-qiao *

（School of Life Science，East China Normal University，Shanghai 200062）

Abstract The nutrient requirements of Micropterus salmoides were reviewed in this paper. Dietary protein requirement of largemouth bass is no less than 37%，and the optimal level is 40%.7%～16% lipid can be included in the diet，but the optimal level is 7%～10%.Carbohydrate level should be no more than 20%. The reported values for dietary lysine and methionine were 4.9，1.9 g/100 g protein. The deduced requirement values of other essential amino acids by using the ideal protein concept were arginine 6.31 g，histidine1.31 g，isoleucine 2.59 g，leucine 5.02 g，methionine+cysteine 2.10 g，phenylalanine+tyrosine 4.38 g，threonine 2.74 g，tryptophan 0.56 g，and valine 2.90 g in 100 g protein，which can meet the dietary requirements of Micropterus salmoides at different growth stages. The requirements of essential fatty acids，vitamins，and minerals have not been determined yet. According the reported values of the essential fatty acids requirements from other freshwater fish species，0.5%～1.0% either linoleic or lenolenic acids should be incorporated in the diet of Micropterus salmoides. For cost-effective feed development for Micropterus salmoides，besides the studies on the essen-tial fatty acids，vitamins and minerals requirements，more research should be conducted on the commonly used protein，lipid and carbohydrate sources.

Key words Micropterus salmoides；nutrient requirements；reserch advances

大口黑鲈（Micropterus salmoides），俗称加州鲈，原产于美国加利福尼亚州，隶属鲈形目（Perciformes），太阳鱼科（Ceutrarchidae）。20世纪80年代初引入我国，由于其生长快、病害少、耐低温、肉多刺少、味道鲜美及营养丰富等优点，已成为我国养殖的主要淡水鱼品种之一。大口黑鲈属典型淡水肉食性鱼，迄今尚未成功开发出营养平衡的全价专用饲料，尤其全程使用饲料一直是业界的一大难题，表现在中后期经常出现生长慢、厌食、肝脏疾病等问题[1]。虽然大口黑鲈的养殖在国内外均有一定的规模，而且饲料成本占养殖成本的比例较高，但有关大口黑鲈营养需要的研究仍十分缺乏[2]。在国外，大部分大口黑鲈的养殖，均采用比较容易获得的其他肉食性鱼类如鲑鱼和鳟鱼的饲料，而非采用针对大口黑鲈自身营养需要配制的专用饲料[3]。在国内，养殖户投喂的饲料多以冰鲜下杂鱼和其他动物性饲料为主，这对海洋资源无疑是一种浪费，同时对养殖环境的污染也十分明显，容易引起各种疾病的暴发[4]。按大口黑鲈2010年的产量测算，我国潜在的鲈鱼专用饲料需求可达20万t/年[1]。对配合饲料的需要日益增加，亟待进一步全面开展其营养需要的研究。因此，该文综述了国外内大口黑鲈营养需要的研究进展，并参考其他鱼类的营养需要，比较全面地总结了大口黑鲈对饲料中各营养素的需要量，以期为大口黑鲈专用饲料的研发和配制提供参考。

1 大黑鲈对各种营养成分的需要量

1.1 蛋白质和氨基酸

由于没有专门为大口黑鲈开发的商用饲料，目前在国外均采用其他肉性鱼类的饲料（蛋白质含量>40%，鱼粉含量50%～70%）[5-8]。最早关于大口黑鲈饲料蛋白质营养需要的研究见于1981年[5]。研究发现，0～1龄的大口黑鲈对饲料中蛋白质的需要量为39.9%～40.8%（基于饲料干物质）。以饲料中水分含量为10%来计算的话，蛋白质含量为36%～37%（饲料湿重）即可满足1龄及之前的大口黑鲈鱼的生长。这一结果与Brecka等[9]的研究结果相似，该研究发现投喂蛋白质含量为37%的饲料（能量为13.68 kJ/g），大口黑鲈（初体长为11 cm的幼鱼）的特定生长率最大。但钱国英（2000）[10]以体重23～29 g的大口黑鲈为研究对象，30 d的短期养殖试验发现大口黑鲈饲料中适宜的蛋白质含量为42%。

Tidwell等（1996）[6]指出大口黑鲈在实际池塘养殖条件下，对饲料中蛋白质含需要量要高于采用半精制饲料在可控条件下得到的39%～40%蛋白质需要量[5]。Tidwell等[6]研究了饲料蛋白水平（42%、44%和47%饲料干重，鱼粉含量均为53%）对体重为122.1g的大口黑鲈生长的影响。研究发现，投喂47%蛋白质含量饲料的大口黑鲈的生长率最高，虽然显著高于42%试验组，但与44%试验组没有显著性差异。研究还发现，随着饲料蛋白质含量的升高，水体中总氨氮水平显著升高。因此，池塘养殖条件下，47%或者更高饲料蛋白质水平虽然可以提高池塘养殖大口黑鲈的生长速度，但必须考虑高蛋白质含量饲料对养殖水体的负面影响。蛋白质的生物效价一般由其氨基酸组成和含量来决定。鱼类饲料蛋白源中必需氨基酸缺乏或含量过低会降低该蛋白源的利用率，降低鱼类的摄食效率，阻碍鱼的正常生长[11-12]。因此，鱼体对饲料中蛋白质的需要，在某种程度上，也就是对蛋白质中必需氨基酸的需要。最早关于大口黑鲈对饲料中氨基酸需要量的研究见于Coyle等[13]的研究，其探讨了饲料中添加赖氨酸和蛋氨酸对大口黑鲈幼鱼（36 g）生长的影响，但研究发现饲料中氨基酸含量分别为2.8%（6.0%饲料蛋白质）和0.9%（1.9%饲料蛋白质）时，完全可以满足大口黑鲈的需要，若额外添加蛋氨酸，可以提高饲料的转换率。Dairiki等[14]采用多种数学模型分析了大口黑鲈对饲料中赖氨酸的需要量，发现折线模型得出的结果最为可靠。基于鱼体末重、增重率及特定生长率，该研究认为大口黑鲈对饲料中赖氨酸的需要量为2.1%饲料或4.9%饲料蛋白质。但当饲料中赖氨酸含量为1.69%（3.9%饲料蛋白质）时，饲料转换效率最高。

迄今，关于大口黑鲈其他8种必需氨基酸的研究尚未见报道。获得鱼类全部10种必需氨基酸的需要量，工作量极大。而且一般来说，饲料中赖氨酸和蛋氨酸属于限制性氨基酸，一旦达到鱼类需要量后，其他必需氨基酸则可以基本满足鱼类的需要量，因此大部分有关水产动物氨基酸的需要量研究均集中在赖氨酸和蛋氨酸需要量的探讨。此外，根据全鱼必需氨基酸比例，可以推算鱼类对其他氨基酸的需要量，即采用基于鱼体组织中必需氨基酸模式与必需氨基酸需要量的显著相关性的“理想蛋白概念”或称“必需氨基酸比例法则”（Ideal protein concept或Essential amino acid ratio）来计算[15]。因此，笔者根据已报道的不同生长阶段大口黑鲈全鱼氨基酸的组成和含量[16]，及Dairiki等[14]报道的大口黑鲈对饲料中赖氨酸的需要量（4.9%饲料蛋白质）为标准，计算并获得了其他必需氨基酸的参考需要量（表1）。由表1可以看出除赖氨酸外，其他必需氨基酸需求量分别占饲料蛋白含量（100 g）的比例为精氨酸6.31 g、组氨酸1.31 g、异亮氨酸2.59 g、亮氨酸5.02 g、蛋氨酸+半胱氨酸2.10 g、苯丙氨酸+酪氨酸4.38 g、苏氨酸2.74 g、色氨酸0.56 g、缬氨酸2.90 g，可满足大口黑鲈各生长阶段（0.53～844.42 g）氨基酸的需要量[16]。

1.2 脂肪和脂肪酸

用于大口黑鲈的商业饲料中的脂肪含量一般在10%～15%，蛋白能量比约为110 mg/kcal[17]。Bright等[17]发现，当饲料中粗蛋白质含量约为40%时，饲料中脂肪含量在7%～16%（蛋白能量比为25.33～32.74 mg/kJ），均能保证大口黑鲈获得良好的生长效果。投喂高脂肪含量的饲料（20%～23%）虽然可适当降低饲料系数，但生长却跟其他低脂肪饲料组无显著性差异，而且容易导致脂肪在鱼体各组织中的积累，提示该脂肪水平已经超过了大口黑鲈最适的营养需要。在国内，钱国英[10]以体重23～29 g的大口黑鲈为研究对象，30 d的短期养殖试验发现大口黑鲈饲料中适宜的脂肪含量应该不低于6%。李二超等[18]发现饲料脂肪含量超过13.5%，大口黑鲈对饲料中脂肪的利用能利降低。因此，建议饲料中脂肪含量为7%～10%的范围内，不仅可以提高大口黑鲈对饲料中脂肪的利用率，而且可以避免脂肪在各组织中的过量积累[17]。

除要考虑大口黑鲈对饲料中脂肪需要量外，饲料中必需脂肪酸的组成和含量也非常关键。与其他脊椎动物一样，鱼类自身不能合成亚油酸（18∶2n-6）和亚麻酸（18∶2n-3）脂肪酸，而且不同鱼类从十八碳不饱和脂肪酸合成长链不饱和脂肪酸（HUFA）的能力不同，因此这些脂肪酸必须从饲料中获得[19]。Subhadra等[8]发现投喂（n-3）/（n-6）脂肪酸比例在0.1%～1.0%的饲料，大口黑鲈的生长无显著性差异，提示很多常见脂肪源均可在大口黑鲈饲料中部分使用。研究虽然发现无HUFA的饲料可以替代目前传统上使用的其他肉食性鱼类饲料长达数月，不会影响大口黑鲈的生长。但并未证明大口黑鲈完全具备延长和降低亚油酸和亚麻酸不饱和程度的能力，用来合成机体长时间所需的HUFA，而不需要在饲料中额外的添加。但目前关于大口黑鲈饲料中必需脂肪营养需要的研究，尚未见报道，仅能参考其他淡水鱼类对饲料中脂肪酸的需要量（表2）[20-21]。可以看出表2中大部分淡水鱼类对饲料中亚油酸和亚麻酸的需要量均在1%左右，因此，建议大口黑鲈饲料中必需脂肪酸的量在1%左右为宜，但其对亚油酸和亚麻酸的最佳需要量及两者最佳的比例，尚需通过试验进一步验证和定量。

1.3 碳水化合物

鱼类对饲料中碳水化合物（或称糖），并没有特定的需要。但其作为最廉价的能量来源，添加到饲料中，可以降低鱼类对蛋白质和脂肪在能量方面的消耗，从而在一定程度上可以降低饲料的成本。表3为常见淡水鱼类对饲料中碳水化合物需要量的研究结果[32]。从表3中可以看出，不同种类、食性的鱼类对饲料中碳水化物利用能力不同。一般来说，与草食性和杂食性的鱼类相类，肉食性鱼类对饲料中的碳水化合物的能力较低[32]。Gatlin[33]指出，在饲料配制时，肉食性鱼类饲料中碳水化合物含量一般低于20%，而对于杂食性或植食性的鱼类，一般在25%～40%。

但和其他肉食性鱼类一样，关于大口黑鲈对饲料中碳水合物的利用及需要方面的研究，也十分有限。Ashley[34]发现，投喂商业饲料的大口黑鲈出现肝损伤，可能与饲料中的碳水合物和脂肪营养的不平衡有关。Goodwin等[35]通过室外养殖试验发现，饲料中可利用碳水化合物从27%降低至20%，可明显改善大口黑鲈的肝组织学性状，并可提高在运输过程中的抗性和成活率。室内的研究进一步证明，降低饲料中碳水化合物的含量，不仅对大口黑鲈的生长没有阻碍作用，而且低碳水化合物饲料可以降低大口黑鲈肝组织中糖原的积累。肝糖原的过量的积累，是导致大口黑鲈养殖过程中肝病变的主要原因之一，采用低碳水化合物饲料进行人工养殖，有利于提高大口黑鲈的健康状态，降低养殖风险，并提高养殖产量[35]。因此，建议在大口黑鲈饲料配制时，碳水化合物的比例不宜超过20%。此外，钱国英[10]以体重23～29 g的大口黑鲈为研究对象，30 d的养殖试验发现大口黑鲈饲料中纤维素的含量应该不高于3.5%。

1.4 蛋白能量比

鱼类对饲料中能量的需要不属于对营养素的需要范畴，但鱼类对能量的需要却是第一位的，可满足鱼类机体的各种生理活动所需。对于水产养殖，饲料成本占整个养殖成本的绝大部分，其中蛋白质又是饲料中最昂贵的营养成分[17]。投喂高蛋白饲料虽可以满足水产动物的能量需要，提高生长速度。但饲料成本也随之上升。因此，必须通过在饲料中充分使用非蛋白质能源，来降低水产动物饲料中蛋白质作为能源的消耗，最大程度的降低机体利用饲料中蛋白质满足机体所需的能量需要。但李二超等[18]发现，以节约蛋白质为目的的过量添加脂肪（19.5%）会导致大口黑鲈生长速度降低，甚至引起脂肪肝的发生和机体免疫系统的应激反应。因此，确定鱼类饲料中最佳的蛋白能量比，对于低本高效饲料的研发具有十分重要的现实意义。

Portz等[44]发现饲料蛋白质水平和能量水平对于大口黑鲈幼鱼（14.46 g）的增重率、日摄食率、饲料转换率、蛋白质利用率、特殊生长率及蛋白质和能量保留率，没有显著的交互作用。当饲料中蛋白质含量为43.59%，能量为16.234 kcal/g时，大口黑鲈可获得较好的生长速度。饲料蛋白质能量比为24.99 mg/kJ和26.86 mg/kJ时饲料转化率最佳，分别为0.96和1.10。Bright等[17]进行了类似的研究，其通过投喂蛋白质能量比为32.73、28.67、25.32、22.69和20.55 mg/kJ的5种饲料，研究了大口黑鲈幼鱼（16.3 g）生长和体成分组成。12周的养殖试验结果表明，5个试验组大口黑鲈的增重率、成活率、及蛋白质效率均无显著性差异。但饲料中脂肪含量为15%和20%的试验组的饲料转化率显著低于其他低脂肪含量的试验组，且该2个试验组全鱼体脂肪积累显著升高。以上结果表明，饲料蛋白质水平为40%时，蛋白质能量范围在25.32～32.73 mg/kJ的饲料可以保证大口黑鲈的正常生长，而且不影响动物的体生化成分。

2 低成本高效率饲料的研发

2.1 降低和替代鱼粉使用的研究

开发低成本高效率饲料（Cost effective feed），是提高大口黑鲈生产技术的关键环节[45]，也是绝大部分水养殖动物营养学研究的核心内容和目标。开展降低饲料成本并提高大口黑鲈养殖效益以及保持环境可持续发展的第一步，就是降低鱼粉在其饲料中的使用量[3]。但大口黑鲈该方面的研究仅见Cochran等[3]和Tidwell等[46]的报道。Cochran等[3]采用其他蛋白源替代鱼粉，研究了降低鱼粉使用量对2龄大口黑鲈（210 g）养成的影响。研究以商用饲料（46%蛋白质）为对照，家禽副产品粗粉（Poultry by-product meal）、豆粕、和血粉为蛋白源，替代饲料中鱼粉，使其含量从45%（饲料1）分别降低至24%（饲料2）和8%（饲料3）。养殖试验在0.04 hm2池塘中进行，养殖密度为8 650尾/hm2（350尾/塘），每处理有3个重复，采用饱食投喂，养殖周期为80 d。结果发现，各组成活率均达95%以上，且无显著性差异。饲料1～3组鱼增重率无显著差异，但均显著高于商用饲料组。24%鱼粉组的饲料系数显著低于45%和8%试验组，与商用饲料组无显著性差异。对养殖成本的分析，发现自配饲料均低于商用饲料，且以24%和8%鱼粉饲料组最低。此外，还发现各试验的出肉率及体组成均无显著性差异。因此，在2龄大口黑鲈养成时，饲料中的鱼粉量可以降低到8%。Tidwell等[46]通过2个试验，探讨了动、植物蛋白源代替鱼粉对大口黑鲈幼鱼（分别为3.1 g和6.9 g）生长的影响。第1个试验初步筛选了肉骨粉、豆粕、家禽副产品粗粉、1∶1血粉/玉米蛋白粉及1∶1水解羽毛粉/豆粕替代鱼粉的效果。12周后，发现仅家禽副产品粗粉和1∶1血粉/玉米蛋白粉试验组具有显著高的增重率和饲料效率。在此基础上进行了第2个试验，进一步研究了家禽副产品粗粉和1∶1血粉/玉米蛋白粉分别替代70%和100%鱼粉对大口黑鲈生长的影响。结果发现，11周后，2种替代水平下，1∶1血粉/玉米蛋白粉试验组增重率均显著低于其他试验组，而100%替代鱼粉后，成活率显著降低。相比之下，家禽副产品粗粉试验粗各项指标均与对照组无显著差异。提示，家禽副产品粗粉可以完全替代大口黑鲈饲料中的鱼粉，而不影响大口黑鲈的生长、饲料效率和体生化成分。

2.2 鱼油替代及适合脂肪源的研究

降低鱼油在鱼类饲料中的使用量，亦是低成本高效效率饲料开发的必要途径之一。虽然Bright等[17]发现饲料中脂肪（鳕鱼油）水平为7%～16%时，大口黑鲈可以得到较好的生长性能，但关于大口黑鲈饲料中脂肪源的研究还十分缺乏。Subha dra等[7]以商用鳟鱼饲料为对照，以低鱼油含量（0.5%～1.2%）鱼粉作为主要蛋白源，研究了饲料中分别添加10%菜籽油、鸡油、鳕鱼油及1∶1鸡油/鳕鱼混合油对大口黑鲈的影响。12周后，发现商用饲料组生长显著高于其他测试组，但各测试组大口黑鲈的各生长相关指标（增重率、成活率、摄食率、饲料转换率及蛋白效率）无显著差异。除商用饲料组溶菌酶活力显著低于1∶1鸡油/鳕鱼混合油组，其他各组之前的血液学指标及血清溶菌酶活力差异也不显著。通过对饲料n-3和n-6等2类必需脂肪含量的分析，发现试验用饲料中（n-3）/（n-6）比例范围为0.1～1.0，提示多种脂肪源均可以应用于大口黑鲈的饲料中。在此基础上，Subhadra等[8]以商用鳟鱼饲料为对照，采用家禽副产品粗粉（52.5%）和血粉（12%）完全替代鱼粉后，进一步研究了饲料中分别添加10%菜籽油、鸡油、鳕鱼油、1∶1鸡油/鳕鱼及1∶1鸡油/菜籽混合油对大口黑鲈的影响，试验周期为12周。结果结果发现，各测试组的生长性能无显著性差异。但与之前采用30%鱼粉为主要蛋白源的试验相比[7]，采用家禽副产品粗粉（52.5%）和血粉（12%）完全替代鱼粉后，大口黑鲈的生长速度显著降低。该研究还认为，虽然没有明显的必需脂肪酸缺乏症，但全部替代鱼粉后，鱼体n-3 HUFA含量明显降低。因此，认为n-3 HUFA不足可能是导致生长速度降低的原因之一，须额外添加或补充。但上述研究，均未深入探讨其他常见脂肪源在大口黑鲈饲料中的添加效果及最佳添加比例。

2.3 对饲料原料的消化率

饲料原料的营养价值不仅与其化学组成相关，而且很大程度上取决于养殖品种对其营养成分的生物利用率或消化率[21]。确定不同鱼类对各种原料营养成分的生物利用率，最直接和常用的方法就是测对鱼类对原料的消化率[47]。与陆生动物相比，由于鱼类生活在水中，收集其粪便十分困难。因此，关于大口黑鲈对饲料原料的消化率研究非常有限。Sampaio-Oliveira等[48]通过测定大口黑鲈对不同动、植物蛋白比饲料消化率发现，植物蛋白源中豆粕一定程度上可以取代其饲料中的动物蛋白，家禽副产品粗粉是动物蛋白中可替代鱼粉的候选原料。此外，Portz等[49]研究了大口黑鲈幼鱼（8.0 g）对鱼粉、家禽副产品粗粉、脱脂豆粕及玉米蛋白粉中干物质、蛋白质、脂肪、能量、钙、磷、及氨基酸的表观消化率。Masagounder等[50]研究了平均体重为30 g的大口黑鲈对血粉、鱼粉、肉骨粉、豆粕的干物质、能量及氨基酸的消化利用率。在国内，钱国英[51]测定了大口黑鲈对秘鲁鱼粉、国产鱼粉、豆粕、麦麸、次粉和酵母粉中蛋白质和氨基酸的表观消化率。王广军等[4]报道了平均体重为98.22 g大口黑鲈对进口鱼粉、国产鱼粉、发酵豆粕、及普通豆粕的干物质、蛋白质和脂肪的表观消化率。表4汇总了大口黑鲈对不同饲料营养成分的表观消化率。

3 研究展望

对于大口黑鲈营养需要的已有研究，初步查明了其幼鱼对饲料中蛋白质、脂肪、碳水化合物的营养需要量，但对于其他营养素（尤其是维生素和微量元素等）的需要量，以及大规格鱼体对各营养素需要量的研究尚十分缺乏。另外，该文采用理想蛋白质法则，推测出大口黑鲈不同生长阶段对各种必需氨基酸的需要量，但尚需进行定量验证。关于大口黑鲈对饲料中必需脂肪酸、维生素、及矿物质的需要量，也尚未见报道。因此，尚需进一步完善不同生长阶段大口黑鲈对不同宏量和微量营养素的需要量，还有大量的工作要做。

虽有研究报道了大口黑鲈对几种原料营养成分的消化率，但仅限于鱼粉、豆粕、家禽副产品粗粉、玉米蛋白粉、血粉、肉内粉，对于其他常见原料消化的报道尚十分有限。因此，有必要加强对其他大宗蛋白饲料源消化利用率的研究。除确定大口黑鲈对各种原料营养成分的消化率外，应在确定不同生长阶段大口黑鲈鱼粉使用率的基础上，进一步确定大口黑鲈饲料中其他常见蛋白源的合理配比。

关于脂肪源的研究也存在类似的问题，未确定各种常见脂肪源在大口黑鲈饲料中的适宜添加比例。因此，在确定大口黑鲈必需脂肪酸需要量的基础上，应参考各种脂肪源的脂肪酸比例及组成，开展相关试验确定各种脂肪源在大口黑鲈饲料中的使用潜力及比例。饲料中碳水化合物水平不超过20%，一般不会对大口黑鲈产生负面影响。但由于碳水化合物是最廉价的能量来源，研究其对饲料中蛋白质的节约作用，对于降低饲料成本具有一定的实际意义。因此，尚需探讨大口黑鲈对各种类型或来源碳水化物化的利用情况，投饲策略饲料加工工艺对糖利用效率的影响。

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