割除时期对加拿大一枝黄花生长和发育的影响

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摘要：割除是控制外来入侵植物生长发育和扩散的常用手段之一。为了解割除时间对控制加拿大一枝黄花的影响，进行盆栽试验，在其营养生长的初期和中期以及初花期和盛花期分别割除植株的地上部分，比较加拿大一枝黄花各部分所受到的影响。结果表明，营养生长中期割除地上部分可减少根茎的产生，但割除时间和植株根茎粗细没有显著关系。营养生长期割除使植株生物量减少，盛花期割除会增加植株生物量。营养生长初期的割除能减少植株茎和叶；营养生长中期的割除能减少植株的根茎和根；初花期的割除可使植株不产生花序，但叶片量增加。营养生长中期和初花期割除使植株地下部分生物量占比增加。可见，在植株营养生长中期割除地上部分对控制加拿大一枝黄花的根茎扩散最有效，在初花期割除能消除加拿大一枝黄花的种子产生，从而控制大规模远距离扩散。

关键词：加拿大一枝黄花；生长发育期；割除；生长；发育

中图分类号：Q948.1；S451.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）08-1825-04

入侵植物常呈爆发性生长，排挤土著植物，破坏原有农林生态系统，损害入侵地生态环境，造成经济损失[1，2]，人们尝试采用各种措施控制其生长和蔓延，如使用除草剂、机械清除、生物控制等[3]，其中人工机械性清除是普遍使用的方法。

加拿大一枝黄花（Solidago canadensis L.）原产北美，是一种菊科多年生植物，目前在中国中东部多个省（市、区）广泛分布，已成为影响最严重的入侵植物之一[4，5]。它产生的强大根状茎系统致使其在野外局部地区高密度发生；每个生长季末产生的巨量微小种子致使其远距离快速扩散[6]。为控制其危害，就必须设法控制其根茎和种子的产生和传播。为了了解机械性清除措施对该植物的影响，试验在其生长季的不同时期进行人工割除，比较对其生长和发育的影响，为防除该入侵植物提供基础理论依据。

1 材料与方法

1.1 植物采集

2009年10月，从江西省九江市青年路路边加拿大一枝黄花样地挖取其根茎。

1.2 幼苗繁育

从采回的加拿大一枝黄花根茎中选取粗细一致的根茎剪为3 cm长的小段，每段根茎上都有相同数目的芽。将根茎小段水平种植于塑料营养钵（口径9 cm、高10 cm）中，每钵种植1段，土壤为河沙与黏土按3∶1混合配制。浇水使之保持湿润，长出幼苗后每15 d施肥1次。施肥采用复合肥（18% N、10% P、10% K、 有机质2%、少量芸薹素和DN–6等，江苏心实肥业有限公司生产）配制的水溶液，浓度为3.225 g/L，每盆每次10 mL。

1.3 供试株栽植

2009年11月底，选取生长健壮、高度和叶片数一致的幼苗56株移植到花盆中（口径33 cm、高30 cm），每盆1株，培养基质与幼苗的相同。由于随后进入冬季，幼苗越过缓苗期后未见明显生长，但也未见地上部分枯萎。

1.4 数据获取和分析

2010年3月初幼苗开始生长，对上述的56盆植株每周施肥1次，仍使用上述复合肥，浓度增为6.450 g/L，每盆每次100 mL，不定期浇水，使盆中土壤保持湿润，一直到植株地上部分枯萎。

2010年的5、7、9和11月（分别相当于加拿大一枝黄花的营养生长初期、营养生长中期、初花期和盛花期）分别随机选取14盆割除植株地上部分。所有割下的茎和叶分别烘干称重。2010年12月底（植株地上部分枯萎）收获地上和地下部分，测量根、茎生长数据后，将根、茎、叶和花序等分别于65 ℃烘干至恒重并分别称重。

计算总生物量、比根茎长（根茎长度/根茎质量，cm/g）和地下地上生物量比（地下部分生物量/地上部分生物量）等数据。采用SPSS软件分析数据，以割除时间为固定因素进行单因素方差分析，用邓肯氏多重比较分析不同时期的测定数据的差异性。

2 结果与分析

7月割除严重削弱了根茎的生长，而如果割除发生在11月，则根茎已经显著增长（图1A）。无论何时割除，比根茎长，即根茎的粗细没有受到显著影响（图1B）。

割除时期对加拿大一枝黄花生物量的影响见图2，由图2可知，5月和7月割除地上部分积累了较少的生物量，而到11月再割除会积累最多的生物量。5月割除茎和叶最少；7月割除根茎和根最少；9月割除植物无花序产生，但叶片最多；11月割除根茎和花序最多。7月和9月割除地下部分的生物量占比大。

3 小结与讨论

加拿大一枝黄花为多年生高大草本植物，可产生庞大的根茎系统，常在局部地区形成成片的高密度单克隆分株种群[6]，并且2～3 cm长的根茎段即可作为营养繁殖体繁殖出幼苗且存活率很高[7，8]。根茎产生的多少可作为其在局部地区潜在扩展能力的重要指标，当然，由于各种原因，其产生的根茎片段也可能被传播到较远的其他地方，成为新的种群发生“源”。本研究结果显示如果割除地上部分的时间选在加拿大一枝黄花营养生长的繁盛期，即可最大程度地减少根茎的产生，也减小了其局部扩展的潜力。不过，根茎除作为营养繁殖体之外，还具有贮存营养的功能[9]，相同长度的粗壮根茎比细弱根茎更容易产生健壮幼苗，从而有利于提高成活率和竞争优势。然而，无论何时割除，加拿大一枝黄花的比根茎长变化不大，即割除时间对根茎粗细度没有显著影响，这就说明机械割除加拿大一枝黄花地上部分不会影响该植株未来从根茎上产生的幼苗的生长势。

入侵中国中东部地区的加拿大一枝黄花通常在9月中旬进入花期，花期可一直持续至12月底果实成熟时，在其有性繁殖中后期（10月中旬至11月），其地上茎叶的生长已经停止，表现为茎和叶的生物量不再增加，甚至下降，此时遭受割除地上部分的干扰，其地下部分的根和根茎的生长则完全不受影响，也即此时期的割除将不能抑制其潜在的局部扩展能力。

由于加拿大一枝黄花通过头状花序进行有性繁殖，能产生极多的微小种子，单株种子产量可达2万粒以上[10]，并且在花序产生的中期，即11月初起，种子即开始逐步成熟，因此，如果割除操作发生在11月中旬以后，将不能很好地抑制其种子的产生。如果在9月初加拿大一枝黄花有性生殖初期割除地上部分，则植物在一个生长季的剩下时间不再有机会产生花序，可完全杜绝种子的产生，也即最大程度地减少了可远距离快速扩散的繁殖体的产生，因而是控制入侵植物加拿大一枝黄花大量扩散的最有效途径之一。营养生长期割除地上部分后，由于应激繁殖策略[10]，加拿大一枝黄花在一个生长季的剩余时间将会产生更多的分株，其中一部分会产生花序并有果实成熟，因而不能杜绝种子的产生。蒋华伟[11]的研究甚至指出在营养生长初期的各种人为干扰对其后期生长及有性繁殖的影响不大，本研究也明确营养生长早期割除地上部分达不到很好地减少根茎和花序产生的目标。

生物量的分配格局反映了植物的一种生态适应策略[12]，不同时期的割除措施改变了加拿大一枝黄花的生物量的积累及其在各部分的分配格局。营养生长期割除地上部分减少了植物在一个生长季的生物量的积累，而在营养生长中期至始花期的地上部分割除刺激植物将生物量更多地转移到地下部分，这有利于植物对养分资源的利用，为更快恢复生长打下基础，这可能是植物应对强烈干扰的一种适应方式。

机械性的铲除是控制入侵植物的有效方式之一，但不同时期的割除效果大不一样。就本研究中的加拿大一枝黄花而言，在其营养生长的繁盛期割除地上部分，根茎生长受到较大抑制，此时是控制其局地扩展的最佳时期；而在始花期割除其地上枝叶，能完全控制其有性繁殖体的产生，此时是控制其远距离扩散的最佳时期。

参考文献：

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[11] 蒋华伟.外来入侵植物加拿大一枝黄花生态适应特点及其控制策略[D].浙江金华：浙江师范大学，2008.

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