水稻开花发育研究进展
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摘要 总结了水稻开花发育的研究进展，包括水稻开花过程、水稻花发育的研究进展、水稻花器官发育基因的研究及水稻花发育分子育种的前景等，以期为水稻开花发育的研究提供理论参考。
关键词 水稻；开花发育；基因；研究进展
中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）01-0012-02
为了在合适的季节生长繁殖，禾谷类作物通常有开花时间或者是抽穗日期这一重要的农艺性状。控制开花时间的重要意义在于通过帮助人们扩大种植面积并且在适宜气候下促进水稻成熟，甚至实现1年2季或者3季，来获得更高的粮食产量。为了使在北亚包括日本、韩国、中国东北在内的各个地区秋季种植水稻成为现实，人们选择非光敏早开花水稻稻种进行了广泛的种植。在偏湿气候的地区，开花时间的精确控制帮助提高早稻在该地区的收获。在湿热的亚热带地区，高温地域早稻的播种对于引进三季稻有着重大意义。为了持续轮作增产，在控制水稻作物开花时间方面，利用生物能源已经产生了更大的利益。近年来的开花研究表明，水稻作为一种极佳的模式生物，研究通过基因互作来调控开花时间具有重大意义。植物开花意味着营养生长的结束，其营养器官的生长对生物能源有巨大意义，因此控制植物晚花，将会产生更加满足人们要求的生物能源。相对于其他禾谷类作物，水稻基因组展示极大的优势，关于水稻开花基因的信息的研究会推进对于其他禾谷类作物在生物能源利用。如今，利用分子生物学和基因组学研究水稻的开花对于现代和未来育种都有巨大意义。开花诱导是植株发育过程中从营养生长至生殖生长的转化过程，在开花基因的作用下，茎尖分生组织逐渐发育成花序分生组织。在花分生组织基因的作用下，起花序分生组织开始产生。水稻的花序分生组织基本单位是小穗，小穗主要由1朵小花和2片颖壳构成，从外到内小花的结构依次是外颖、内颖、2个浆片、6只雄蕊和2个柱头。水稻的穗粒、每穗的个数、结实率主要影响着水稻的产量。因此，水稻开花发育的过程直接影响水稻生殖发育也就是经济产量的好坏。
1 水稻开花的过程
高等植物生长和发育过程从种子萌发就开始了。不同于动物，植物的生长系统具有开放性，植物在其生长的各个阶段都能持续形成新的组织器官，这与其本身基因组的表达有关。在外界因子——主要是环境因子的作用下，植物从营养生长转向生殖生长。植物细胞的全能性保证了植物在外界因子的作用下，重新进行有丝分裂，进而分化形成一个完整的植株。植物界的生物多样性不仅表现在物种间，而且随着外界环境的变化，同一物种在形态上也可能发生变化[1-3]。在高等植物中，顶端分生组织（Shoot apical meristem）与禾本科植物的发育有关。位于其顶端分生组织的尚未分化的干细胞持续产生新的组织和器官，最终完成植株的发育。顶端分生组织是植物各种结构的发育起点。当水稻从营养生长进入开花诱导时，顶端的分生组织便发育成为花序分生组织，随着花发育，进而产生枝梗分生组织和小穗分生组织，最终在花原基上产生花器官，最后完成水稻的花发育。
水稻是禾本科植物被子植物的单子叶植物，花发育的过程和结构都比较典型，通常在顶端的生长形态代表水稻生长发育的不同时期（表1）。首先，在花序分生组织产生一次枝梗原基；然后当一次枝梗分化结束后，顶端分生组织开始退化并产生二次枝梗原基，随之在一次枝梗上部分化出小穗原基，每个小穗发育成1朵小花。在小花发育的基础上，花器官的分化发育分别是雄蕊原基、雌蕊原基、浆片、内外稃、颖片。水稻花的基本单位是小穗、2片颖片、穗轴和小花。
2 水稻花发育的研究进展
开花植物发育总是从营养生长向生殖生长转化，这个过程称为花的诱导转化，之后的茎尖分生组织开花基因的作用下转变称为花序分生组织。在拟南芥中花分生组织特征基因是LFY，花分生组织在花序分生组织顶端开始产生。水稻中，LFY的同源基因是RFL，已经被定位出来，但是关于这方面的研究尚未有报道。在营养生长阶段，RFLmRNA主要在嫩叶的表皮组织中表达。在成花发育后，原位杂交显示RFLmRNA并不在一次枝梗中表达而在幼嫩的花序组织中表达。随着枝梗的发育，RFL在枝梗中累积。在RFL转基因拟南芥中，RFL的表达与水稻完全不同，因此水稻中RFL的功能在进化学上并不保守[4-6]。
在水稻中鉴定分离的OsMADS-BOX基因属于AGL基因家族，可能参与调控水稻开花时间，控制水稻花的诱导过程。原味杂交显示OsMADS1mRNA只表达在花原基和颖花中。转基因烟草中使用35S启动子发现其顶端优势减弱，个体矮小，卷叶，早花。转基因水稻小穗伸长，颖壳不闭合，雄蕊数量减小，心皮数增加。OsMADS1基因与LHS1紧密连锁。双突变体的互补试验可以改变LHS1突变体表型。
虽然RFL和RAP1A分别是拟南芥LFY的同源基因，但是他们的表达模式不同，也表明了RFL在进化上功能的不保守性。至于RFL是否也可以在拟南芥上游调控FLC的表达，则有待进一步的研究。
3 水稻花器官发育基因的研究
水稻花发育中相关基因的克隆及其功能分析，是最近几年植物发育学研究的热点。成花信号诱导植物开花，茎尖分生组织转化为花序分生组织和花分生组织。植物开花器官的发育是花器官的大小、数目以及位置。最早是根据拟南芥经典ABC模式来阐述花器官的发育（图1）。不同于双子叶植物拟南芥，水稻是单子叶植物，尽管其花的结构不同，但是控制开花基因的序列在进化上还是有很大的保守性。ABC模型在发展到ABCDE模型之后对水稻也并非极端保守。最近，日本奈良大学提出开花素的相关研究表明，拟南芥开花基因FT的调节功能，在水稻中有2个相关的基因Hd3a和RFT1，水稻是一种兼性开花植物，在长日照和短日照下均能诱导成花。双突变体不开花意味着Hd3a和RFT1具有重要意义。光周期开花一直被认为是植物对光的系统应答，包括光长度的感知、产生信号以及传递信号到水稻茎尖，诱导开花素在植物茎尖累积。最近的研究揭示了Hd3a蛋白是一种重要的开花素。Hd3a在植物叶片被感知，运输到茎尖后在韧皮部产生Hd3a蛋白。QTL鉴定Hd3a在短日照下促进水稻开花。图位克隆揭示了Hd3a是拟南芥FT基因的同源基因。Hd3a转基因水稻用于研究Hd3a的产生、运输、累积和表达。Hd3a的mRNA在水稻剑叶累积，并不在水稻其他部位累积。Hd3a-GFP融合蛋白在Hd3a的启动子下，控制Hd3a在水稻茎尖特异性表达，Hd3a-GFP蛋白在水稻韧皮部启动子作用下，GFP蛋白主要在水稻茎尖累积，证明了Hd3a蛋白的运输机制。水稻转基因植株Hd3a-GFP比野生型早开花，转基因Hd3aRNAi在短日照下开花强烈推迟。水稻RFT1蛋白由RFT1基因控制，也是一种开花素。Hd3aRNAi转基因植株在短日照下开花强烈推迟，而在长日照下正常。而RFT1RNAi转基因植株在短日照下开花开花正常，在长日照下强烈推迟。在Hd3a和RFT1双RNAi植株中，水稻在任何情况下不开花，表明开花素受光照长短影响。Hd3a是短日照开花素，而RFT1是长日照开花素。
4 水稻花发育分子育种的前景
稻穗是人们收获的主要粮食，水稻的其他部位也可以作为生物能源使用，影响水稻高产的重要因素是水稻开花时间长短和花发育好坏。因此，在日照缺乏地区播种非光敏早稻可以获得增产[7-9]。水稻RCN1基因的过量表达可以直接影响水稻花发育的好坏，其基因的过表达转基因植株的枝梗和小穗数目比野生型明显增多。这为水稻转基因方法改良水稻基因组提供了更多理论依据。目前，众多学者已经投入到开花基因的分子生物学研究中。随着水稻基因组计划的进行，对水稻开花发育的认识已深入到分子水平，对水稻开花网络调控有了进一步的认识。现在水稻已经克隆出命名出40余个MADS-BOX基因，分别属于不同亚族。我国在世界水稻基因组全序列测定方面产生了巨大的贡献，为大批克隆水稻开花基因提供了理论依据，水稻基因组研究为人们从整体上了解水稻发育，提供了前所未有的机会。
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