茶园天敌资源与功能研究进展
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收稿日期：2013-05-20
基金项目：科技部科技基础性工作专项（2008FY210500）
作者简介：曹德航（1964-），男，高级农艺师。E-mail：ta8223721@163com
*通讯作者，E-mail：
摘要：本文介绍了茶园天敌资源的调查现状，包括茶园天敌的种类、天敌种群动态以及天敌与害虫种群关系，并分析了天敌的功能及保护研究现状。
关键词：茶园；天敌；资源；功能
中图分类号：S476-1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2013）12-0117-06
茶产业是我国的特色产业，是我国农业的重要组成部分，其发展对我国农业、世界茶产业都有极其重要的意义。但由于在茶树病虫害的防治过程中，长期大量使用化学类农药，导致次生性害虫大量暴发、农残含量超标的恶性循环，致使茶叶的质量安全成为我国茶产业发展的瓶颈。近年来，国际和国内都加强了对茶叶的安全监管强度。欧盟、日本等发达国家对进口茶叶的农残指标越来越多，限量标准越来越苛刻。2012年，我国农残卫生指标也由7项增至25项。
如何降低农残、提高茶叶品质，实现茶叶的绿色、安全生产，成为现今茶叶生产亟需解决的首要问题。目前茶园常用的防治病虫害的措施有化学防治、物理防治、生物防治与生态防治等，生态防治是目前最为安全有效的措施，而其核心是利用害虫的自然天敌来控制害虫。为有效实施生态防治，各茶区积极开展了病虫及天敌资源的调查，在摸清茶园中病虫及天敌资源的种类及其分布的基础上，强化茶园中自身因素的控制能力，并对天敌资源进行种群动态分析，对其害虫控制功能等进行相关研究，为茶园制定和实施生态防治举措提供依据，为茶叶的绿色、安全生产提供参考。
1茶园天敌资源种类
与其它农业生态系统相比，茶园中的天敌资源较为丰富，通常每种害虫都有1至数种天敌起着抑制作用[1]。20世纪70年代后期，日本就已经调查摸清了茶园中主要害虫的天敌。印度记载了茶树主要病虫害的重要天敌。20世纪60～80年代中期，湖南、浙江、安徽、贵州和云南等省陆续开展了茶树病虫、天敌昆虫、蜘蛛和昆虫病毒的调查及鉴定。20世纪90年代以来，全国各茶区积极开展了茶园天敌资源的调查。茶园天敌作为茶园生态系统的重要组成部分，在茶园生态平衡中发挥着重要作用。
我国现已发现茶园天敌1 100种左右。天敌资源种类主要包括捕食性天敌昆虫、蜘蛛、寄生性天敌昆虫、昆虫病原细菌、真菌、病毒、食虫益鸟、捕食性益螨等[2]。山东茶园在天敌资源调查方面的研究较少，目前已记录的山东茶园天敌资源中，捕食性天敌昆虫17种，涉及7目9科；寄生性天敌7种，分属 2目7科；茶园蜘蛛为10科28种。在28种蜘蛛资源中，迷宫漏斗蛛、蟹蛛、三突花蛛、白斑猎蛛、园蛛、机敏漏斗蛛是山东茶园蜘蛛优势种，此外，地蛛科蜘蛛在山东茶园内具有地域代表性[12]。
1.1茶园捕食性天敌昆虫资源
在茶园天敌资源中，捕食性天敌昆虫种类最多，有百余种，包括瓢虫、胡蜂、猎蝽、螳螂、草蛉、步甲和蜻蜓等[2]。其中瓢虫为茶园中最常见的捕食性天敌昆虫，且以龟纹瓢虫（Propylaea japonica）、异色瓢虫（Leis axyridis）、红点唇瓢虫（Chilocorus kuwanae）居多[3]。各类捕食性天敌昆虫对茶树害虫均有较强的自然控制能力，通常，在天敌资源稳定的情况下，茶园内害虫的群体密度可以得到有效控制[3]。瓢虫类天敌对于茶蚜、粉虱、蚧类等有较好的控制效果。
1.2茶园蜘蛛资源
蜘蛛是茶园害虫的重要捕食性天敌，茶园蜘蛛的种类和数量都非常丰富，种群数量可占茶园捕食性天敌总数的80%～90%[4]。茶园蜘蛛数量多、寄主广、捕食量大， 平均每头蜘蛛每天可捕食害虫6～10头，对害虫具有较大的控制作用[5]。
据调查，我国茶园中，蜘蛛资源初步统计达28科290种[6]，比日本茶园蜘蛛资源丰富得多。浙江已发现茶园蜘蛛14科116种，安徽22科118种，云南西南部14科116种，江西北部17科82种，贵州茶园24科155种，广西茶区24科115种，福建茶区54种，湖北茶园10科22种，各茶区优势种有所不同。其中，常见蜘蛛种类有10科22种。具体常见种类有微蛛科的草间小黑蛛，狼蛛科的沟渠豹蛛、T纹狼蛛，球腹蛛科的八斑球腹蛛，圆蛛科的黄褐新圆蛛、四点亮腹蛛、横纹金蛛，肖蛸科的圆尾肖蛸、鳞纹肖蛸、四斑锯螯蛛以及蟹蛛科的三突花蛛等。在茶园中，一般以微蛛科和狼蛛科的一些种类发生数量最大，其次是肖蛸科的一些种类，蟹蛛科、球腹蛛科和园蛛科的发生数量相对较少[7]。
1.3茶园寄生性天敌昆虫资源
茶园寄生性天敌昆虫主要包括寄生蝇和寄生蜂，且种类以膜翅目中的专性寄生蜂居多，对鳞翅目的幼虫和蛹具有极高寄生率，实现了对害虫的有效控制。据浙江省报道，在春茶期间，茶尺蠖绒茧蜂（Apanteles sp）对2～3龄的茶尺蠖幼虫平均寄生率可达60%以上，最高可达96%以上[8]。安徽敬亭山茶场，对茶小卷叶蛾为害，采用松毛虫赤眼蜂 （Trichogramma dendrolimi Matsumura）来防治，效果显著，在茶小卷叶蛾卵期，每6667m2放松毛虫赤眼蜂80 000头，寄生率可以达到60%～80%。在安徽省，卷叶小茧峰（Microbracon hebator Say）对茶小卷叶蛾的寄生率可达70%以上。此外，蚜蜂类、小蜂类对粉虱类、蚧类害虫也常发生寄生。黑卵蜂、赤眼蜂等专门寄生害虫卵。寄生蝇类天敌则以寄生鳞翅目害虫的幼虫和蛹为主，对茶树害虫的寄生率可达10%左右[9]。
1.4茶园病原微生物资源
病原微生物资源在茶园天敌资源中占据一定比例。多种细菌、真菌、病毒对于茶园害虫均能够起到很好的控制效果。虫生真菌是茶园害虫的一种重要致病菌[10]，在茶树生态系统中具有不可替代的重要位置，特别是在山区高温茶园中，虫生真菌是茶树害虫的自然控制因子。韩宝瑜[11]对我国茶园害虫虫生真菌名录及其地理分布进行了总结，共分为虫霉、子囊菌、担子菌、半知菌4大类。以虫霉中根虫瘟霉（Zoophthora radican）、虫霉（Eoophthora sp）、半知菌中球孢白僵菌（Beauveria bassiana）、绿僵菌（Metarhizium anisopliae）、拟青霉属（Paecilomyces）、镰孢属（Fusarium）、枝孢霉（Cladosporium sp）、顶孢霉（Acremonrium sp）、蚧侧链孢（Pleurodesmospora coccorum）等为优势种属[11]。
1.5茶园食虫益鸟资源
食虫益鸟对茶园特别是山林地区茶园生态系统中的重要组成部分，对害虫的控制也发挥着一定作用。茶园食虫益鸟大都属雀形目，有白脸山雀（Parus major Linne）、虎纹伯劳（Lanius tigrinus Drapiez）、红尾伯劳（Lanius cristatus Linne）、灰卷尾（Dicrurus leucophaeus Vieillot）、乌鸦（Turdus merula）、灰喜鹊（Cyanopica cyana）、大山雀（Parus major）、大杜鹃（Cuculus canorus）等几十种。对鳞翅目的尺蠖蛾科、刺蛾科、蓑蛾科、卷叶蛾科，鞘翅目的象甲科、小蠹虫科，直翅目的蟋蟀科等具有一定控制作用。
2茶园天敌资源种群动态
茶园天敌种群在空间分布上呈现一定规律性。对幼龄茶园、母穗园、丰产茶园和自然生长品种标本园共4种类型茶园天敌群落的调查结果表明：在垂直空间分布上，天敌的种数和个体数在丰产茶园中均以上层居多，而在其它3类茶园中则以中层最多；在水平空间的分布上，天敌资源的种数和个体数在丰产茶园中以外层较多，而其他3类则以内层较多。
茶园天敌的种类和密度情况与天敌的繁殖力、茶树害虫种群、茶园生境以及茶园的栽培管理方式密切相关[14]。气候巨变的情况或特别寒冷的年份常常会发生天敌的大量迁移而导致天敌种群密度下降[15]。茶园的环境和管理措施对天敌的种群组成及动态具有较大影响。韩宝瑜（2005）[16]对25年生山林间的有机茶园、植被贫乏的无公害茶园和普通茶园的茶丛及地表蜘蛛进行了系统的调查，结果表明：植被较少、管理稍粗放、滥施化学农药的普通茶园蜘蛛种数和个体数均最少，无公害茶园蜘蛛种数和个体数多于普通茶园，植株相对繁盛的有机茶园蜘蛛种数和个体数最多。另外不同间作方式对茶园天敌的种群组成及动态也有影响。雷喜红（2009） [17]对5种茶园——纯茶园、茶桂间作茶园、茶梨间作茶园、茶松间作茶园和松林围合茶园内节肢动物群落进行系统调查，用主成分分析及聚类分析法研究了茶园天敌存在情况，其中主成分法综合指数为茶梨间作茶园>茶桂间作茶园>茶松间作茶园>松林围合茶园>纯茶园。此外，随着茶园害虫种类的变化及种群的季节变动，所对应时期茶园中发挥主要控制作用的天敌种类及控制程度也有所不同。
3茶园天敌和害虫种群关系
大量研究报道一致表明茶树害虫的种群变化规律以及种群密度受到自然天敌种群变化规律以及种群密度的影响[10，12，18～26]。茶园天敌的种群变化规律对茶树害虫种群变化表现出强烈的追随效应。在不同年份、不同地区、不同生态栽培类型、不同管理模式的茶园中，天敌与害虫高峰期出现的时间各异[27]。
在茶园中天敌资源种群与害虫种群的关系研究方面，汪礼鹏[29]认为：茶园天敌种类及个体数量与害虫群落的种类及个体数量随季节的变化而发生同步变化。茶园天敌群落的种类丰富度与害虫群落的种类丰富度也是随着季节变化而发生同步变化。并且通过比较天敌与害虫的优势集中性动态趋势、群落数量、种类丰富度等方面得出结论：在各类害虫中，植食类害虫与茶园天敌作用明显，茶园天敌对此类害虫具有明显的持续控制作用。此外，通过调查分析幼龄茶园、投产茶园和更新茶园3种不同类型茶园害虫与天敌种类、总个体数，发现：天敌群落的生产力与害虫群落生产力呈正相关，生产力越高的害虫群落，其所支持的天敌群落个体数越多，多样性越大。
4天敌功能研究进展
4.1捕食性天敌对害虫的捕食功能研究
关于天敌与猎物之间的关系在早年间就有了比较深入的数学模型、理论公式。1925和1926年Lotka和Volterra提出了第一个关于捕食者和猎物之间关系的模型[28]。1959年Holling又提出了捕食性天敌和猎物之间的功能反应3种基本曲线。为了使模型更加完善，解释性更强，许多模型将天敌与害虫的行为特性和环境因素加进去，包括密度效应、干扰效应、寻找效应、空间和温度等，同时还有一些新的数学模型来描述天敌自身的竞争强度[30]。然而这些模型大都用来描述棉、稻、麦、林木的捕食天敌与害虫的相互关系上。与之相比，捕食性天敌对茶园害虫控制作用的研究显得很薄弱[31]。王国昌等（2010）[32]研究了不同温度下鞍形花蟹蛛亚成蛛对茶尺蠖3日龄幼虫的捕食功能。林海清（2007）[33]研究表明草间小黑蛛对茶蚜的功能反应属于Holling Ⅱ型；草间小黑蛛有较强的种内干扰反应，随着捕食者密度增大，草间小黑蛛的捕食率相应降低；猎物密度和天敌密度相互干扰会降低草间小黑蛛的搜寻效应，但对捕食量没有影响。
4.2寄生性天敌昆虫对害虫的寄生效应研究
与捕食性天敌的捕食功能研究相比，对寄生性天敌寄生效应的研究相对较少。韩宝瑜等（2009）[34]考评了不同茶园环境下缨小蜂对小绿叶蝉卵的寄生率，10块供试茶园中，高效丰产示范茶园、普通丰产茶园、国家茶树资源圃和山林间茶园茶梢着卵率高。张学武等（1995）[35]研究了红圆蚧3种寄生蜂的寄生作用，结果表明在红圆蚧的3种寄生蜂——盾蚧长缨蚜小蜂（Aspidiotiphagus citrinus Craw）、岭南黄蚜小蜂（Aphytis lingnanesis）、印巴黄蚜小蜂（Aphytis melinus）中的寄生率以印巴蜂最大，岭南蜂次之，长缨蚜小蜂最小，3种寄生蜂在不同温度下的寄生率都近于正态分布，建立了含干扰效应、温度效应的功能反应模型，两个模型的各参数均有明确的生物学意义，模拟效果好。另外，施祖华等（1998）[36]研究了菜蛾绒茧蜂对寄主龄期的选择性和寄主适合性。邵家斌等（2010）[37]报道了海氏桨角蚜小蜂（Eretmocerus hayati）在室内对不同寄主密度下的B型和Q型烟粉虱（Bemisia tabaci）寄生和取食情况，并比较了该蜂对2种生物型烟粉虱功能反应的差异。
4.3虫生真菌对害虫的致病力研究
虫生真菌作为茶园生态系统中一类重要的致病菌，因其种类多、安全有效、便于大量生产等优点，在害虫的生物防治中占有重要的地位。
在各类昆虫病原物中，病原真菌是唯一能通过表皮侵入昆虫的微生物，在害虫生物控制中具有重要的作用。有关茶园虫生真菌的研究，国内有较多报道。韩宝瑜等[38～40]对茶园虫生真菌资源及地理分布进行了系统调研，阐述了蚧侧链孢等几种虫生真菌在茶园黑刺粉虱中的流行规律，总结了粉虱8种虫生真菌的培养性状、致病特征及在多种生境中的侵染率，发现高虫口、高湿和一定数量的虫生真菌是酿成昆虫流行病的必要条件，若将蚧侧链孢虫生真菌定殖于黑刺粉虱种群中，在其种群数量骤增前接种释放蚧侧链孢菌剂，加大茶园虫生真菌菌量，将对黑刺粉虱种群起到较好的抑制作用。近年来韩宝瑜等提出并实践了虫生真菌与化学信息物质、虫生真菌与寄生蜂联合防治茶园害虫的理论和技术，拓展和丰富了茶园害虫综合防治的内容。在昆虫病原细菌防治害虫方面，目前主要使用芽孢杆菌类的苏云金杆菌（Bacillus thuringiensis）。
5茶园天敌资源保护研究
通过茶园天敌的自然控害能力来实现茶园害虫的有效防治，是生态茶园和无公害茶园的必然要求。因此，茶园应该为各类天敌的生存繁衍提供必需的生存条件，通过改善茶园生境和栽培管理方式，丰富茶园生态系统的生物多样性，以此提高天敌资源的丰富度和稳定性，实现对茶园天敌资源的有效保护，充分发挥茶园天敌的生态功能。
茶园生态系统中，植被多样性可以有效增加各类天敌资源生存所必需的基本资源，此类基本资源包括植物类食物（主要是花粉和花蜜）、避难场所和替代猎物等。丰富生态系统中的植被多样性
有利于天敌就近获得生存所需的一切，而无需远离害虫种群到区域外去寻找，从而实现对害虫的持续控制；可以增加天敌替代猎物的种群数量和密度，延长替代猎物的发生时间（特别是靶标害虫出现之前）和分布空间的均匀度，从而增加天敌存留在作物系统中的时间和数量；可以降低天敌作为猎物被其它生物捕食的风险，为实现对害虫的控制提供较大的天敌种类和数量基数；还可以为天敌提供花蜜等食物。
大量研究表明，复合系统中的昆虫群落多样性显著高于传统的单一种植系统的昆虫群落多样性[41，42]。而且多物种植物系统中的天敌活动可导致植食性昆虫种群密度下降。复合茶园亦是如此，复合茶园对茶树害虫的控制机制是多方面的，既可通过增加复合茶园相对复杂的生境为天敌在各种不利条件下提供庇护场所，保护系统内自然天敌，增加天敌对害虫的自然控制作用[43，44]，也可通过间作的林草等对害虫的趋避、拒食等而发挥作用。
在茶园中，主要复合系统有林茶复合系统和茶草复合系统。林茶复合系统在我国有悠久的历史，是一类典型的间作模式。栗茶间作、李茶间作、茶梨间作、茶柿间作等对茶树病虫害的发生有一定的抑制作用，并可改变茶园的小气候，利于茶叶产量与品质的提高[42，43]。茶草复合系统中，种植白三叶草的茶园在不施任何化学农药的情况下害虫种群数虽有所增加，但它的天敌种群数量增加更多，并且，茶树主要害虫如茶蚜、茶尺蠖、小绿叶蝉等数量都明显减少[46]。种植紫花苜蓿的茶园中，紫花苜蓿的专有害虫可为天敌提供食物和充当补充寄主[47]。此外，在茶园四周适当种植一些开花植物可为寄生蜂、寄生蝇提供蜜源，以提高其繁殖力[48]。
另外，茶园铺草也是一项保护天敌的有效措施。茶园铺草覆盖，可以增加环境异质性，提高物种多样性，为狼蛛等提供庇护场所，有利茶园蜘蛛的过冬与渡夏[49]。以上措施可结合其他农业措施使用以保护天敌。如茶园实行密植免耕使茶丛覆盖郁闭， 利于天敌与寄生菌繁衍生存。台刈或修剪下来的虫枝，应集中堆放在茶园附近背风低洼处，以利于天敌昆虫羽化或孵化后飞出重新回到茶园。
6结语
截至目前，茶园天敌资源的研究已经取得了很大进展。通过大量开展天敌资源调查，分析天敌对害虫的控制作用，并制定一系列天敌保护措施。茶园天敌在病害虫的控制方面将发挥越来越重要的作用。
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