不同退化程度下川滇高山栎群落土壤种子库特征研究

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摘 要：物种组成和种子密度是一个种子库的基本特征。对不同退化程度下川滇高山栎森林群落土壤种子库的物种组成、密度、多样性进行了比较及分析，并探讨了地上植被与土壤种子库间的相似性关系。结果显示：（1）轻度退化下土壤种子库储量密度为（412±64）粒/m2，显著高于中度退化、重度退化、极度退化土壤种子库储量；（2）Shannon-wiener指数、Margalef丰富度指数为：轻度退化、中度退化、重度退化、极度退化：（3）轻度退化和中度退化下土壤种子库物种相似性较高，重度退化和极度退化下相似性较低，表现为随着生境条件的转好，其相似性指数增高。

关键词：川滇高山栎群落；不同退化程度；土壤种子库

中图分类号 S714 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）14-25-03

Characteristics of Soil Seed Bank under Different Degradation Degree of Quercus Aquifolioides Community

Zeng Jiaqin et al.

（College of Resource and Environment，Agriculture and Animal Husbandry College，Tibet University，Nyingchi 860000，China）

Abstract：Species composition and seed density is the basic feature of a seed bank. This study was performed to compare the species composition，density and diversity of soil seed bank under different degradation degree of quercus aquifolioides community. The relationship between standing vegetation and seed banks was discussed.The results were as follows： （1） the average seed storage of seed banks in lightly degraded was（412±64）grain/m2，which was much higher than those in moderate degradation，severe degradation，extreme degradation；（2） Shannon-Wiener index and Margalef index of lightly degraded were the highest，followed by moderate degradation，severe degradation，extreme degradation；（3） Similarity coefficient of soil seed banks between lightly degraded and moderate degradation was higher，while the coefficient was lower between severe degradation and extreme degradation.The similarity index increased when habitat conditions improved.

Key words：Quercus aquifolioides community；Different degradation degree；Soil seed banks

土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和[1]。种子库内的种子是群落过去状况的记录，它的存在将为植物群落的演替、受损生态系统的恢复提供繁殖体，因此也是反映植被自然恢复的现在和将来特点的一个重要因素[2-3]。进行种子库特征的研究，对于掌握地带性植被恢复潜力、了解群落的物种多样性具有重要的意义，有助于对植被恢复采取合理的决策和措施[4-6]。近几十年，国内外的不少学者对不同地域不同类型植被的土壤种子库组成、分布状况与数量特征，以及不同外界因子对种子生产和散布的影响进行了研究[7]。但是国内外的报道多集中于森林或湿润、半湿润地区土壤种子库的研究，对半干旱区土壤种子库的研究报道较少[8]。而充分利用天然种子库种源，保证和促进植物群落的健康演替和自然恢复，保全地域生态系统的物种多样性和遗传多样性，在植被退化的地区尤为重要。

林芝地区位于半湿润半干旱区，降雨量相对较少，风大沙多，生态环境非常脆弱。长期以来由于不合理开垦、放牧，沙漠化土地日益增加，植被盖度降低。本研究选取林芝地区具有代表性的高山栎群落作为研究对象，对不同退化程度的土壤种子库进行了基本特征和差异性分析，对比该地区不同生境条件下土壤种子库的优劣，进而探究该地区植被自然恢复的潜力，旨在为退化山地近自然植被恢复与重建技术研究提供理论依据，为半湿润半干旱地区土壤种子库的研究提供基础数据。

1 调查与取样

1.1 野外采样 野外采样于2012年10月下旬进行，所选样地为农牧学院后山高山栎群落，海拔在3 100～3 300m。根据研究区实际情况，把调查样地划分为4种退化程度类型：轻度退化、中度退化、重度退化、极度退化。轻度退化区域存在一定的采伐和放牧现象，对林下植被已经造成破坏，但影响不大，林分的郁闭度较高，林分相对比较稳定；中度退化区域采伐和放牧强度增加，林下植被和林冠已经受到一定程度的干扰，存在植被退化现象，林分郁闭度相对降低；重度退化区域采伐和放牧现象较严重，林下和林上植被受到较大破坏，林分郁闭度较低，出现一定的空地；极度退化区域距离居民区较近，人为干扰较多，放牧现象严重，土壤干旱加速，进而导致了沙荒地的形成，严重限制了植物生长。其上植被覆盖度低，乔灌木稀少，郁闭度极低。采用典型样地调查法对4种类型的样地进行调查取样。分别随机选取一个典型样地（20m×20m），进行植物群落调查，并在样地内随机选取小样方采取土样，每个小样方面积为0.5m×0.5m。在每个小样方内，分3层采集土样，分别为0～2cm，2～5cm，5～10cm。将各层土样分装带回实验室分析，本次试验共布置4个样地，每个样地3个小样方，取得土样12份。

1.2 室内分析 对采集的土样在室内进行人工筛选与挑拣，检出其中的种子，分别记录完整、破损、空壳种子数量，并对挑选出来的种子进行活力测定。用四唑法测种子活力：称取1g 1，2，3，5-三苯四唑苯化物（TTC），加重蒸水100mL（pH6.5～7.0）。将植物种子用自来水冲洗干净，浸泡2h后，吸干种子表面水分，横切不断裂，放入四唑溶液中，取出种子在放大镜下区分着色或未着色，着色种子是有活力的。

1.3 数据处理 对4个样地上土壤种子库密度、多样性以及调查的地上植被密度进行计算。土壤种子库密度用单位面积土壤中有生命力的种子数量（即有效种子数量）[10]；多样性指标分别采用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀性指数[11]表示。其中Margalef丰富度指数R=（S-1）/lnN；Shannon-Wiener 指数H=-Σ[（ni/N）ln（ni/N）]。式中，s为群落中的物种数量，ni为第i种的个体数目，N为群落中所有种的个体总和。土壤种子库与地上植被物种相似性用CC=2c/（s1+s2）计算，式中CC是Sorensen指数的值，c是在植被与土壤种子库中都出现的物种数目；s1和s2分别对应于植被和土壤种子库中出现的物种数目。

2 结果与分析

2.1 种子库密度 根据取样的面积和有活力种子的数量折算为1m2有活力种子的数量。由表1可知，不同退化程度的高山栎群落土壤种子库存在很大的区别，以轻度退化样地最多，为（412±64）粒/m2；其次是中度退化样地为（270±43）粒/m2；重度退化样地为（265±90）粒/，极度退化样地为（235±23）粒/m2。中度退化、重度退化和极度退化草地种子库种子存量差异不显著（P>0.05）；轻度退化草地与其他3种退化草地种子存量的差异均达极显著水平（P

表1 土壤种子库中种库密度统计（粒/）

[样地＼&种子库密度＼&生境类型＼&1

2

3

4＼&412±64

270±43

265±90

235±23＼&轻度退化

中度退化

重度退化

极度退化＼&]

根据对种子库种子形态特征的鉴定，确定种子库中的大部分物种为禾本科、豆科、蔷薇科植物。通过与地上植被物种比较发现，4种不同退化程度下高山栎土壤种子库物种组成与地上植被有密切关系。4种退化程度不同的样地土壤种子库均以禾本科种子最多，其次为豆科植物种子，这可能与禾本科和豆科植物种子易成熟且易萌发的生物学特征有关。

2.2 土壤种子库与地上植被物种多样性 由表2可以看出，4种退化下种子库物种的Shannon-wiener指数和Margalef丰富度指数以轻度退化区最大；中度和重度的次之，极度退化区的指数最小。后3个区的Shannon-wiener 指数显著低于轻度退化生境条件，极度退化丰富度指数与3个生境间都存在极显著差异。随生境条件的恶化，土壤种子库物种多样性减少。4个样地地上植被的Shannon-wiener指数和Margalef丰富度指数也是轻度退化下最大，其排序是轻度退化>中度退化>重度退化>极度退化，与土壤种子库物种多样性在4种生境下的排序一致。

表2 土壤种子库与地上植被物种多样性

[生境类型＼& 种子库物种 ＼& 地上植被物种 ＼&Shannon-wiener指数＼&Margalef丰富度指数＼&Shannon-wiener指数＼&Margalef丰富度指数＼&轻度退化＼&1.212 3±0.835 4＼&1.351 4±0.021 5＼&0.894 2±0.082 1＼&2.124 4±0.235 4＼&中度退化＼&1.015 2±0.542 0＼&1.032 2±0.035 4＼&0.724 2±0.035 4＼&1.512±0.135 4＼&重度退化＼&1.012 3±0.035 4＼&0.980 1±0.073 4＼&0.654 1±0.037 6＼&1.112±0.034 5＼&极度退化＼&1.040 4±0.037 5＼&0.742 3±0.024 1＼&0.548 2±0.056 4＼&1.012±0.045 2＼&]

2.3 不同退化程度下土壤种子库与地上植被关系 地上植被是土壤种子库种子的来源，同时土壤种子库也为地上植被的更新和演替提供基础。由表3可知，地上植被物种数均明显高于土壤种子库物种数，地上植被与土壤种子库的物种数均是： 轻度退化>中度退化>重度退化>极度退化。轻度退化区种子库萌发植物与地上植被共有物种最多，随着生境条件的良好，其相似性指数（Sorensen指数）增大。显然，重度退化、极度退化区土壤种子库种源尚不能满足地上植被恢复所需种源量。

表3 土壤种子库与地上植被关系

[生境类型＼&地上植被 （种）＼&土壤种子库（种）＼&共有种

（种）＼&Sorensen

指数＼& 轻度退化＼&17＼&13＼&8＼&0.533＼&中度退化＼&15＼&8＼&5＼&0.435＼&重度退化＼&13＼&7＼&3＼&0.300＼& 极度退化＼&8＼&5＼&2＼&0.308＼&]

（下转55页）

（上接26页）3 结论与讨论

土壤种子库物种数的多少直接决定着土壤种子库群落的稳定性。种子库的物种组成和种子密度是一个种子库的基本特征。在该研究中，4种条件下土壤种子库物种组成均存在很大区别。中度退化、重度退化和极度退化高山栎样地种子库种子存量差异不显著（P>0.05）；轻度退化高山栎样地与其他3种退化样地种子存量的差异均达极显著水平（P

物种多样性特征是种子库的一个非常重要的特征。土壤种子库物种多样性被认为是植物种群基因多样性的潜在提供者，体现了群落结构、类型、组成水平、发展阶段和生境差异，反映了生物群落在组成、结构、功能和动态等方面的异质性，在一定程度上反映着群落的稳定性。文中涉及轻度退化、中度退化、重度退化、极度退化4种类型样地，由于不同程度的干扰，影响了群落的稳定性和物种的更新。物种多样性指数和丰富度指数结果均表现为：轻度退化、中度退化、重度退化、极度退化。地上植被调查也显示相同的变化趋势，这也证明了种子库的种子的多样性与地上植被的稳定性有着一定的关联，土壤种子库的多样性特征同样可以为地上植被稳定性的判定提供一个可靠的指标。

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