植物耐盐分子机理研究进展
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摘要：针对日益严重的土壤次生盐碱化问题，综述了盐胁迫下植物耐盐分子机理的研究进展。
关键词：植物；耐盐；分子机理；研究进展
中图分类号：Q945.78 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）02-0255-03
目前，全世界的盐碱地面积约10亿hm2，另外还有约1/5的灌溉农业用地受到次生盐碱化的影响[1]，因此土壤盐害已成为限制农业生产的主要因素[2]。中国有盐碱地0.27亿hm2，由于耕作和灌溉措施不当、过度放牧等原因，又造成了近670万hm2的次生盐碱化土地，发生土壤次生盐碱化的往往是处于干旱半干旱地区，沙漠绿洲等生态环境脆弱的地区。因此，土壤次生盐碱化对生态环境造成严重的破坏，如果不及时地加以遏制，后果将会是不堪设想的。另外，随着世界人口的剧增及发展中国家城市化和工业化进程的加剧，加上土壤的次生盐碱化，导致可耕地面积逐年下降，严重威胁着世界粮食生产安全，对于人均耕地面积相对较小的中国来说这更是日益严重的问题。因此，研究植物耐盐机理、开发利用耐盐植物资源、培育耐盐作物、有效利用盐碱地对于农业发展、粮食安全以及生态环境安全都具有重要意义。
盐胁迫下植物体内的离子平衡和水分平衡被打破，导致细胞毒性、渗透胁迫及因此而导致的氧化胁迫[3]。植物不同于动物在遭受不良环境压力时可以躲避不良环境，因而植物只能通过改变自身细胞和分子水平的代谢机制来适应环境。盐胁迫下植物通过小分子渗透调节物质和大分子渗透保护蛋白的积累、离子摄入和区室化以及抗氧化物酶合成等对盐害做出响应。
1 小分子渗透调节物质的积累
正常情况下植物体内的渗透保护物质含量相对较低，当植物受到盐胁迫时，由于外界渗透压较低而对细胞产生渗透胁迫，为了维持胞内渗透压，植物会主动积累一些渗透调节物质，以便于从环境中不断吸收水分并防止自身水分的渗出。
虽然盐胁迫下碳的同化作用下降，但植物体内的可溶性糖含量却呈上升趋势[4]，可溶性糖一方面可作为渗透调节物质降低细胞水势，另一方面可参与随后的生理恢复和修复过程[5]，研究表明可溶性糖对盐胁迫下甜土植物的渗透调节贡献可达到50%以上[6]。
关于甜菜碱和脯氨酸（Pro）在盐胁迫下的作用，有的学者认为二者是植物对盐害的积极响应，因为随着盐浓度的增加二者含量也上升[7，8]；但也有研究表明随着盐浓度的增加，甜菜碱量增大的幅度很小[9]，而Pro含量虽然有所上升，但其浓度很小[10]，说明二者作为渗透调节物质的调节能力很有限，因而认为二者的积累并不代表抗盐能力大小，不能作为抗盐生理指标；还有学者认为二者的积累是植物遭受胁迫的反应，是植物受害的产物[6]。
植物体内的甜菜碱由胆碱单加氧酶（CMO）和甜菜碱醛脱氢酶（BADH）催化合成。研究表明转CMO和BADH基因的植物在盐胁迫下的膜结构损伤降低，抗盐性提高[11]。植物体内Pro通过谷氨酸和鸟氨酸两条途径合成，盐胁迫下虽然植物体内的Pro大量积累，但是谷氨酸途径的关键酶P5CS活性及其基因表达没有变化[12]，可见Pro的积累与P5CS的调控无关，且Pro的积累与蛋白质分解也没有相关性[13]，这说明盐胁迫下Pro的积累是鸟氨酸途径产生的。研究表明盐胁迫明显激活了大麦的鸟氨酸途径，使大麦Pro含量上升，且幼苗耐盐性增强[14]，而将鸟氨酸途径的关键酶OAT基因转入水稻后，盐胁迫下转基因水稻Pro大量积累并获得了耐盐性[15]。
虽然生理生化研究结果对甜菜碱和Pro在植物耐盐性中的贡献存在争议，但是将甜菜碱和Pro合成的关键酶基因转入甜土植物后的研究证实二者的积累对植物耐盐性具有重要意义，这也说明分子机理的研究对于阐明植物耐盐机理具有重要的作用。
2 大分子渗透保护蛋白的积累
水通道蛋白（AQPs）是水选择性通透的膜内在蛋白，根据氨基酸序列同源性及结构特征可将植物AQPs分为5类，即质膜内在蛋白（PIP）、液泡膜内在蛋白（TIP）、类Nod26膜内蛋白（NIP）、小碱性膜内蛋白（SIP）及类 GlpF膜内在蛋白（GIPs）。植物通过调节AQPs的活性协同微调水分的跨膜运输，进而维持高渗条件下的水分平衡以抵御各种逆境胁迫。目前关于盐胁迫下AQPs表达调控的研究主要集中在PIPs和TIPs亚类。
盐胁迫下AQPs基因的调节是一个复杂的过程，不同植物AQPs的调控方式不同，盐胁迫下AQPs的转录和表达水平可被下调[16，17]，亦可被上调[18]，也可因盐浓度、处理时间或组织不同而处于波动变化之中[19，20]。
胚胎发生晚期丰富蛋白（LEA）是当前逆境生理学研究的热点之一，大多数LEA蛋白主要由亲水性氨基酸组成，其高级结构含无规则线团和α-螺旋[21]，表明LEA蛋白具有较高的水合能力，可能通过结合水分或替代水分子保护细胞免受胁迫的伤害。研究表明在非生物胁迫下，LEA蛋白大量积累并提高了植物抗性[22]，将LEA基因转入拟南芥后提高了其耐盐性[23]，说明LEA蛋白积累是植物对环境适应的重要表现，其基因表达的变化与植物抗逆性有关。
3 离子摄入和区室化
高浓度的Na+严重阻碍植物对K+的吸收和运输，导致K+缺失，虽然细胞可通过牺牲K+的吸收换取Na+积累的减少来提高耐盐性，但胞质中适当的K+是维持渗透平衡所必需的，且K+在控制气孔的开关中有重要作用[24]。另外，许多胞质酶能被K+活化而受Na+的抑制，因此胞内必须维持一定的K+才能维持正常生长。
在高盐环境中Na+的吸收、转运和区室化作用是植物生存的关键因素[25]，耐盐植物通过Na+/H+反向转运体将Na+转运到液泡中或从胞质中转运到胞外，从而避免Na+毒害并保持离子平衡。表达Na+/H+反向转运体基因的拟南芥耐盐性提高[26]，表明Na+/H+反向转运体与植物耐盐性关系密切，且可提高非盐生植物的抗盐能力。研究表明梭梭（Haloxylon ammodendron）在盐胁迫下主要通过离子区室化作用进行渗透调节，其中Na+对渗透压的贡献率超过50%[27]，在此基础上只需积累少量的有机渗透调节物质，就可使梭梭植物获得很强的耐盐性。
4 抗氧化物酶的合成
盐胁迫导致的渗透胁迫和离子毒害使植物产生大量的活性氧（ROS），ROS浓度的提高会积累丙二醛（MDA）等有害的过氧化物，造成膜脂过氧化，使ROS产生与清除之间的动态平衡被破坏，如果ROS不能及时清除就会造成氧化胁迫[28，29]。植物体内的抗氧化酶系统主要包括SOD、POT、CAT等酶。研究表明盐胁迫下盐生植物抗氧化酶活性高于非盐生植物[30]，盐胁迫下植物体内抗氧化酶的活性上升可清除过多的活性氧，从而保护膜系统不受破坏并提高植物耐盐性[31]。另外，盐胁迫下抗氧化酶基因的过表达可使转基因植株抗氧化酶活性增强，从而减少了盐胁迫的伤害[32]，可见抗氧化酶系统对植物耐盐性具有重要作用。
综上所述，盐处理对植物的影响包括离子胁迫、渗透胁迫和氧化胁迫，而植物的耐盐性涉及生理生化及分子等多个水平，尽管国内外学者对植物耐盐性进行了大量的研究，获得了很多耐盐相关基因与蛋白，但到目前为止植物耐盐的分子机制并不十分清楚。由于植物的耐盐性是多基因调控的，因而，继续深入进行植物耐盐机理研究，分离并鉴定出新的耐盐基因和蛋白，是对植物耐盐机理进行全面阐明的前提。
另外，青海柴达木盆地大量的盐碱地孕育了丰富的盐生植物资源，这些植物资源不仅拥有很强的耐盐性，同时还具有重要的药用价值、经济价值以及生态价值。因而，加强这些耐盐植物的耐盐生理及分子机理的研究，不仅可为合理地开发利用这些盐生植物资源以及改良盐碱土奠定基础，同时也为耐盐作物的培育提供新的有效的基因资源，从而为扩大优良作物的分布范围并推动盐碱地农业的发展奠定基础。
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