南方红豆杉人工授粉与雌雄同株现象研究

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摘要 通过对南方红豆杉雄株进行人工授粉试验，发现有2株雌雄同株结果，其中1株十五年生幼树胸径10 cm、高3.8 m，开了8年雄花的南方红豆杉有1/5枝条上挂果结实，有4/5枝条正长着发育正常的雄花蕾；另1株十年生幼树胸径6 cm、高3.2 m，开了3年雄花的南方红豆杉有2/3枝条结实，有1/3枝条正长着发育正常的雄花蕾。表明南方红豆杉遗传变异产生雌雄同株现象，处在隐性、显替进化的初级阶段。

关键词 南方红豆杉；人工授粉；雌雄同株

中图分类号 S791.49 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2013）11-0181-01

南方红豆杉（Taxus chinensis var mairei）特产于中国，属第三纪孑遗树种，被称为植物王国里的“活化石”[1]。南方红豆杉含有丰富的抗癌药物——紫杉醇，因此倍受人们的关注，也正是因为其具有重要的药用价值，被列为世界珍稀树种加以保护[2]，列入我国Ⅰ级保护植物。目前国内外已开展了大量的南方红豆杉的研究工作。南方红豆杉为雌雄异株植物，雌雄同株的植株极少数，授粉的方式为异花，在自然条件下雌株的数量少，绝大多数为雄株。南方红豆杉花粉粒具有一不明显的沟，沟部分的外壁较其他的部分薄。花粉无显著的萌发孔。在醋酸酐分解后，在放大800倍时可见有一颜色较淡的部分，用油镜放大至1 350倍时，这部分为不规则的圆形或椭圆形。在天然南方红豆杉的群落中，雄株与雌株的比例为4∶1左右，只有在雌雄株混生的地方才能采集到种子，虽然大多数雌株每年都可以生产一些种子，但总的数量不多，这可能是花期不遇致使传粉受精受阻，种子产生数量较少。经过对13株八至十五年生南方红豆杉雄株幼树进行同株和异株用喷雾器喷雾授粉、风媒传粉（对照）试验，以期取得初步结论。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

1.2 试验方法

1.2.2 花粉处理。1～9号雄株均用喷雾器喷雾授粉，以保证花粉的活力，提高授粉成功率，花粉液处理方法均为：花粉液加入0.5%硼砂+1.0%蔗糖；10～13号雄株不做任何处理，即为风媒传粉（对照）。

1.2.3 保花保果措施。对1～13号南方红豆杉雄株，采取的保花保果措施相同，分别于20、50、90 d后用0.3%、0.5%、0.5%的磷酸二氢钾叶面施肥1次；分别于30、70 d用0.5%硼砂叶面施肥1次。施肥的工具均为喷雾器。

2 结果与分析

由表1可知，南方红豆杉6号雄株和9号雄株已结果，其他雄株均未结果，说明南方红豆杉雌雄同株现象是存在的。由此初步推断云南红豆杉、东北红豆杉、红豆杉、中国红豆杉等也存在雌雄同株现象，只是不容易被人发现，其原因是红豆杉极少数遗传变异后代同时长着雄花蕾和雌花蕾，因为它们同株授粉而不容易结果，异树雄花粉授粉结果几率显著。

南方红豆杉在物种进化的过程中由于遗传变异而产生雌雄同株现象，细胞本身具有雌雄双性基因，显性表现单一占主导；在对全市南方红豆杉资源调查发现个别雌株在10 km周围未见雄株时也有少量结果现象。因此，笔者也认同费永俊等[4]的观点。

据表1中1～5号雄株同株授粉均未发现结果，1号雄花对6～9号雄株授粉后，只有6号和9号雄株已结果，说明了不是所有雄蕾主导的植株上都着生雌蕾并存，同株授粉暂不结果原因初步推断是同株雌雄花属相同的分化亲本，存在相互排斥或选择杂种优势关系的可能，即授粉后不易受精，表现为暂不能受精结实，有待进一步研究加以证实；1号雄株对6号雄株、9号雄株授粉是异树授粉，不存在相互排斥关系，杂种优势明显，授粉后易受精，该物种进化中选择了杂交优势，而避免自花授粉与近亲繁殖导致的种群衰退与遗传衰变。对6号雄株、9号雄株进行分析，6号树开雄花已有8年了，雄花蕾枝条占该树80%、雌花蕾枝条占该树20%；9号树开雄花也有3年了，雄花蕾枝条占该树66.6%、雌花蕾枝条占该树33.4%。从这可以说明：一是杂交优势。二是它们同株上枝条雄花、雌花着生比例不规则，这点说明南方红豆杉性别进化正处在初级阶段，需长期观测加以充实。

3 结论与讨论

试验结果表明，南方红豆杉的最佳授粉方法为先用清水将花粉液调制好，然后往其中加入适量的0.5%硼砂及10%蔗糖，这样可以促使南方红豆杉花粉活性的增强及受精率的提高。试验不仅发现南方红豆杉存在着雌雄同株的现象，还发现其存在雌雄同枝的现象。

南方红豆杉是雌雄异株，极少数是雌雄同株，景德镇市林业科学研究所发现2株南方红豆杉雌雄同株，此次结果属于第1次发现，非常罕见。查阅资料，目前国内尚无幼树雌雄同株结实的详细情况报道。笔者认为这是由于红豆杉的物种进化、遗传变异产生的现象，也证实了前辈学者提出红豆杉雌雄同株确实存在的结论。

南方红豆杉的雄、雌株开花时间与大气候温度有关，花期与短时间天气状况有关。影响花粉受精的因素主要有光照强度（晴天散粉雄蕾多，雌蕾胶体伸出多）、花粉的活力、柱头的生活力和环境条件。活性最强的花粉为刚从花药中散发出来的，随着散发出来时间的延长，花粉的活力渐渐下降。柱头的生活力一般在开花2 d时的活力最强，以后就会逐渐降低。环境条件中的温度与湿度条件均对花粉的受精有较大的影响，温度可影响花粉的萌发及生长等，相对湿度在30%以下时，不利于花粉的受精，这是风媒传粉（对照）效果不结果的主要原因[5]。

产生雌雄同株现象，从遗传变异及性别进化看，红豆杉属植物可能是从雌雄异株向雌雄同株进化[6]，而南方红豆杉处在性别进化的初级阶段。试验结论对今后研究南方红豆杉生物学、生态学特性，包括变异后子代遗传稳定性，以及特指的其他需求特性等研究提供了物质和理论基础[7-8]。

4 参考文献

[1] 郑万钧，傅立国，诚静容.中国裸子植物[J].植物分类学报，1975，13（4）：56-89，13.

[2] 人智.北京奥运推荐景观树种——红豆杉[J].林业实用技术，2002（11）：40.

[3] 陈龙飞，胡涛.香榧人工授粉技术[J].安徽林业，2000（6）：13.

[4] 费永俊，刘志雄，王祥，等.南方红豆杉响应不同传粉式样的结实表现[J].西北植物学报，2005，25（3）：478-483.

[5] 吴晓明，葛世魁，方益柱.南方红豆杉幼树人工授粉技术研究[J].江西农业学报，2008，28（5）：50-51.

[6] 王兵益.云南红豆杉生殖生态学研究[D].北京：中国林业科学研究院，2006.

[7] 宋丽莉，姜育龙，赵华强.红豆杉种苗繁育技术及生长影响因素研究进展[J].园艺与种苗，2011（5）：103-105.

[8] 赵晶，李俊霞，康建波，等.红豆杉的价值与紫杉醇制取的最新研究进展[J].农产品加工：创新版，2012（7）：61-66.