新疆杂交榛叶片解剖结构研究
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摘要：【目的】揭示新疆杂交榛的抗旱解剖特征，为干旱荒漠栽培条件下抗旱品种（系）筛选及抗逆性评价体系的建立提供理论依据。【方法】以12个新疆杂交榛品种（系）叶器官为研究对象，通过切片显微观察、生物学统计分析，比较不同新疆杂交榛品种间的抗旱性差异。【结果】结果表明，12个新疆杂交榛品种（系）在上、下表皮厚度，栅栏组织厚度/叶肉组织厚度，叶片厚度，主脉厚度5项旱生结构指标中均具极显著差异；5项旱生结构指标反映杂交榛各品种（系）抗旱性水平，其灵敏次序依次为：主脉厚度、叶片厚度、下表皮厚度、栅栏组织/叶肉组织、上表皮厚度；12个杂交榛品种（系）的抗旱顺序为：3#>24#>7#>27#>8#>30#>29#>1#>12#>28#>26#>6#；聚类分析表明，新疆杂交榛26#品种为中等抗旱， 6#旱生适应性较差，其余品种（系）耐旱性较强。【结论】参试的12个新疆杂交榛品种均具有显著的旱生结构，但是各品种之间抗旱适应性存在较大差异。
中图分类号：S661.1 文献标志码：A 文章编号：1009-9980？穴2012？雪06-1063-06
榛子（Hazel）为桦木科（Betulaceae）榛属（Corylus L.），世界四大坚果树种之一[1]。自1993年起，新疆林业科学院宋锋惠等[2]陆续开展了杂交榛的引种、驯化、优良品种筛选等研究。但是，在气候较干旱的新疆地区，开展系统的榛子引种栽培技术研究尚属空白。干旱是影响树木成活与生长的重要限制因子，常引起大气环境干燥、土壤缺水严重，使植物遭受水分胁迫[3]。在适应外界环境的过程中，植物叶片是对环境较敏感且可塑性较大的器官，其结构特征最能体现环境因子对植物的影响或植物对环境的适应性[4]。从叶片解剖结构来探讨新疆杂交榛对干旱的生态适应性，可为新疆杂交榛抗旱性品种的选育、扩大栽种区域提供理论依据。
关于植物旱性结构的研究，国外已有大量报道。但对我国干旱区天然分布的植物旱性结构的研究尚少见，且缺乏系统的比较解剖学研究[5]。榛子属于难生根树种，迄今有关榛子的抗逆研究特别是抗旱性方面的研究报道还很少。王怡[6]曾做过3种植物的叶片解剖结构的研究，但仅限于虎榛子与文冠果、沙棘作比较，对榛子不同品种间的旱性结构特性没有进行系统的研究。
我们旨在为新疆榛子种源的自然抗旱性差异寻找形态解剖学上的依据，并探索种源抗旱性机理，为抗旱性优良种源、无性系的选择、鉴别及在旱生区引种的生态适应性提供理论和实践依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地设置在新疆伊犁霍城县大西沟杂交榛汇集圃，位于东经80°45’，北纬44°21’，海拔1 000 m，地下水位较低。为伊犁河谷逆温带的上限，属温带亚干旱气候，主要降雨季节分布在7、8月份，气候温和，四季分明，日照充足，冬季较长，年均气温8.2 ℃，极端最高温度为40.1 ℃，极端最低温度为-42.6 ℃，无霜期165 d左右，年均降雨量219 mm。土壤为灰钙土，质地以细沙和粉沙为主，区内沙化现象比较严重。
1.2 材料
试验材料来源于新疆伊犁霍城县大西沟杂交榛汇集圃，供试品种为10 a生的12个杂交榛（C. heterophylla Fisch×C. avellana L.）品种（系）树，现-原品种名称对应为：1#（80-13）、3#（82-11）、7#（84-72）、8#（80-4）、6#（84-36）、12#（85-49）、24#（80-43）、26#（84-254）、27#（B21）、28#（84-310）、29#（84-226）、30#（83-33）。于2011年7月15日，榛树生长旺盛之际，每个品种（系）选择树势中庸的3～4株树，每株树在树体中部的东南西北方向上，分别选取叶片大小均匀、叶色一致、无伤病的健康功能叶共10枚，采样后迅速将叶片擦净，叶切割后（避开大叶脉）切成5 mm2的小片，用FAA固定液固定，并将其放入冰盒中保存及时带回实验室。
1.3 方法
1.3.1 解剖指标的测定 将FAA固定后的叶片采用石蜡切片法制作切片[7]。采用梯度酒精（50%、70%、 85%、95%、100%）依次脱水，用二甲苯透明，渗蜡，石蜡包埋，用Histo-STAT820轮转式切片机切片，切片厚度为10～12 μm，番红—固绿双重染色，中性树胶封片，Motic-BA4000型光学显微镜观察叶肉细胞的形态，用与显微镜相连的Nikon照相机拍照，放大倍数为40倍，并利用Axioision 4.0软件测量上表皮厚度、下表皮厚度、叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度等指标[8]。
1.3.2 数据统计分析 利用Excel 2003对测定数据进行初步整理， 应用SPSS17.0统计软件进行方差分析，不同指标及品种之间的多重比较用Duncan’s新复极差法。
2 结果与分析
2.1 12个新疆杂交榛品种叶的解剖结构特征
榛子叶为异面叶，横切面上角质层近无，上、下表皮细胞各一层，细胞排列紧密。上表皮细胞长形至椭圆形，平均厚度约17.7 μm，长有表皮毛；下表皮细胞较小且不规则，平均厚度约11.06 μm，也被有表皮毛且可见有气孔分布（图1-a、b）。
叶肉中栅栏组织排列紧密，细胞长柱形，平均厚约115.74 μm，均2～3层；海绵组织由各种不规则形状的细胞组成，排列疏松，胞间隙发达，平均厚约58.78 μm（图1-c）。
主脉中维管束排列均匀紧密，木质部较为发达，木质部中的导管腔大而明显，由5～7层细胞整齐排列成放射线状；形成层较明显，由数层薄壁细胞构成；韧皮部细胞多层，但较木质部薄，细胞较小，排列整齐（图1-d）。
2.2 各抗旱性结构指标的比较分析
叶片是植物对环境变化最为敏感的光合器官之一，其形态和解剖结构特征被认为最能体现环境因子的影响及植物对环境的适应。而叶的解剖结构均由表皮、叶肉、叶脉3部分组成，新疆杂交榛对干旱环境的适应性也主要表现在上、下表皮厚度，栅栏组织厚度/叶肉组织厚度，叶片厚度，主脉厚度这5个指标上。表1中每个指标值均为30个观测值的平均值。
从表1中可以看出，5个旱性结构定量指标在12个新疆杂交榛品种（系）的总体差异均为极显著，说明采用以上5个指标对新疆杂交榛叶的旱生结构进行研究具有可靠性。由于叶片各结构的功能不同，导致它们对环境变化的敏感程度存在差异，为了更好地说明各品种（系）之间在5个旱性结构指标上的差异程度，分别对各旱性结构指标进行了单因素多重比较。表2列出了上表皮厚度这一项旱性结构指标的多重比较表，其余指标的多重比较结果见表3。
由表2中可知，4号与11个样号的上表皮厚度平均值均存在着显著或极显著差异；而在其他两两比较中，大多数品种（系）间存在着显著性差异。说明4号在上表皮厚度这一旱性结构指标中占有优势，而大多数品种（系）对上表皮厚度这一指标敏感性不强。其余指标以此类推，可根据各品种（系）对5项指标的灵敏性程度，筛选出对新疆杂交榛旱性结构影响较大的指标，对新疆榛子旱生品种（系）的选育提供科学依据。
从表3中可以看出，在反映12个新疆杂交榛品种（系）抗旱性水平上，各旱性结构指标灵敏度是不同的，其灵敏次序依次为：主脉厚度、叶片厚度、下表皮厚度、栅栏组织/叶肉组织、上表皮厚度。
2.3 各品种（优系）抗旱性比较
根据各旱性结构指标在杂交榛抗旱品种（系）上不同的灵敏度，本文选取灵敏度较强的前4个指标，即下表皮厚、栅栏组织/叶肉组织、叶片厚度、主脉厚度，作为抗旱性综合评定的主要指标，对12个新疆杂交榛品种（系）进行相对排序，综合分析其品种（系）间的抗旱性，分析结果见表4。
从表4的综合分析表中可以看出，12个新疆杂交榛品种（系）的抗旱顺序为：3#>24#>7#>27#>8#>30#>29#>1#>12#>28#>26#>6#。
2.4 品种（系）抗旱性的聚类分析
用Q型聚类的方法，数据进行标准化转换，统计量采用欧式距离，对12个新疆杂交榛品种（系）的下表皮厚、栅栏组织/叶肉组织、叶片厚度、主脉厚度四个指标进行聚类分析，聚类谱系见图2。在种间距离1.85处，将12个品种（系）分为3大类群。第Ⅰ类群包括1#、3#、7#、8#、12#、24#、27#、28#、29#、30# 10个品种（系）；第Ⅱ类群1个品种：26#；第Ⅲ类群亦仅1个品系，即6#。
聚类结果见表5：第Ⅰ类群为较强抗旱型，平均下表皮厚度约14.91 μm，栅栏组织/叶肉组织比值为0.67，叶片厚度约208.05 μm，主脉厚度为277.47 μm；第Ⅱ类群平均下表皮厚度、叶片厚度、主脉厚度分别为12.98 μm、160.33 μm、248.19 μm，栅栏组织/叶肉组织比值为0.59，为中等抗旱型；第Ⅲ类群的6#为较弱抗旱型品种，其下表皮厚度为10.53 μm，栅栏组织/叶肉组织比值为0.51，叶片厚度约为158.56 μm，主脉厚度242.55 μm。
3 讨 论
植物的抗旱性结构的形成与发展与其所生长的环境密切相关。随着生长环境的不同，以及各个生态因子的变化，植物在其生存过程中也会发生一些形态结构上的变化，尤其以叶片的变化最为明显和迅速[9]。一般植物叶片与干旱环境相适应性方向发展的变化趋势有两方面，一方面能够减少水分的散失，控制蒸腾作用；另一方面是提高本身的光合效率[10]。杂交榛从辽宁引种到新疆后，其叶片具有适应或抵御外界干旱的组织结构，主要表现在：叶片上、下表皮表面密被表皮毛、上表皮细胞较大且排列紧密，未发现有气孔的分布，在一定程度上能够锁住叶肉组织中的水分，降低蒸腾作用，气孔主要分布于下表皮，由此可以通过减少叶片蒸腾和提高水分利用率来适应干旱的大气和土壤环境，这与田间所观测到的24#、27#品种（系）明显被有密集表皮毛结果相一致，且与崔宏安等[11]研究的葛藤抗旱特点相一致；另一方面杂交榛叶片具有发达的栅栏组织，栅栏组织中含有一定的叶绿体，其不仅仅起到机械支持和保护的作用，在一定程度上也参与了光合作用[12]，从而来提高光合效率促进叶片中养分的形成，如：1#、3#、7#、8#、12#品种（系）的叶色较为浓绿，结实量大。除此之外，榛叶还具有发达的机械组织，可保证叶肉组织不因叶的失水萎缩变形而受伤害，可以减少外界干旱对叶片的影响和危害，对叶片起到有效保护，如：6#品系机械组织不发达当大气温度较高时叶片呈现一定的萎蔫现象；同时榛叶主脉厚度较厚（如：28#、29#、30#品种（系）），输导组织特别发达，借以解决水分及营养物质在叶内水平方向的运输问题，可在干旱的环境中增强水分及矿质营养运输的高效性和安全性，这也是对干旱环境适应又一表现，这与杨九艳等[13]报道的锦鸡尔属植物典型的旱生结构相一致。
新疆常年干旱少雨，具典型的大陆性气候特征[14]，因高温干旱抑制果树光合作用而导致减产和低产现象普遍，因此是否具有较强的抗旱适应性结构和功能，成为新疆果树品种引进和筛选重要考核指标之一。本文从引进的26个杂交榛品种（系）中初筛出12个具有较高水分利用效率的品种，从叶片解剖结构入手，对各品种与抗旱相关的叶组织结构进行了比较分析，综合评价筛选出了10个较强抗旱型品种，可供新疆干旱区杂交榛适栽品种的确定提供参考。但是追溯野生榛子的分布区域和生境特点，结合遗传特性来看，榛树具有喜温凉湿润的生活习性，因此在干旱区种植和发展，在炎热干旱的夏季，应采取相应的农艺措施加强园地和树体管理，尤其要保证园地土壤水分供应充足，增加灌水频率、松土保墒，也可辅以营建防护林或者进行树体洒水降温，来保证树体正常生长发育和开花结实。
伊犁霍城县大西沟在新疆虽不属于典型干旱区，但该试验地位于海拔1 000 m的高地，年均降水量少，地下水位低，灌水困难，处于干旱的条件下，该试验地干旱较严重的季节主要分布在7—9月份，因此于7月采集样品开展抗旱试验是可靠的。但在研究中尚存在一些问题，对干旱季节时间的选择上应多选几个节点，以便更真实地反映榛子的叶片结构与抗旱适应性的关系。
植物的抗旱性是受多种因素共同作用的结果，抗旱适应性评价体系也主要包括以下几方面：植株形态、生物量、光合特征、生理生化特征、显微结构特征等[15]。而本试验仅从叶解剖显微结构进行分析，且对新疆杂交榛品种的生理生化机制也尚不十分清楚，其他几项评价体系也有待于进一步研究。因此对于上述筛选出的抗旱性品种是否适应引种地的气候条件及能否在引种中表现出各个品种自身良好的抗旱遗传特性还需结合当地的气候、地理条件进一步的观察验证，并在野外开展进一步跟踪观测。
4 结 论
新疆杂交榛上、下表皮均被有密生的表皮毛、发达的栅栏薄壁组织、叶片较厚、且具有发达的叶脉输导组织等，具有典型的中生植物特征。通过数据分析及田间形态特征的观察可将12个新疆杂交榛品种分为3类：1#、3#、7#、8#、12#、24#、27#、28#、29#、30#为较强抗旱型品种；26#为中等抗旱型品种；6#为弱抗旱型品种。
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