低温胁迫对砧木及酿酒葡萄枝条抗寒性的影响
开篇：润墨网以专业的文秘视角，为您筛选了一篇低温胁迫对砧木及酿酒葡萄枝条抗寒性的影响范文，如需获取更多写作素材，在线客服老师一对一协助。欢迎您的阅读与分享！
摘要： 【目的】为了探明低温胁迫对砧木及酿酒葡萄枝条抗寒性的影响，【方法】以甘肃紫轩葡萄酒业葡萄园中6种砧木及酿酒葡萄品种为试材，分别测定了在不同低温处理下各品种的电导率、可溶性糖、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）及过氧化氢酶（CAT）的活性。【结果】结果表明，6个品种的相对电导率随着温度的降低均呈现出显著递增趋势；所有葡萄品种SOD、CAT含量变化均呈先升高后下降的趋势；与6种葡萄品种抗寒性关系密切的生理指标为可溶性糖和电导率，通过隶属函数法综合评判得到抗寒性大小依次为‘贝达’>‘双优’+‘贝达’>‘双红’+‘贝达’>‘维代尔’>‘赤霞珠’>‘梅鹿辄’。【结论】研究为酿酒葡萄的引种与栽培管理提供了一定的理论指导。
关键词： 酿酒葡萄； 低温胁迫； 抗寒性； 生理指标
中图分类号：S663.1 文献标志码：A 文章编号：1009-9980？穴2012？雪06-1040-07
葡萄为落叶藤本植物，是世界最古老的植物之一，喜温喜光果树，其生长条件要求高光照及适宜温度。我国的葡萄产地主要集中在北方地区，但是北方的严寒气候是制约鲜食葡萄及酿酒葡萄大规模生产的重要限制因子[1-3]。甘肃紫轩葡萄酒业葡萄园位于河西走廊中西部，干旱少雨，光照强，热量适中，空气干燥，无工业污染，气候条件非常适宜酿酒葡萄的种植，已成为我国主要的葡萄生产基地之一，也是中国酿制高品质葡萄酒的绿色食品基地，但是冬季的严寒气候给葡萄生产造成巨大经济损失，严重制约着该地区酿酒葡萄产业的发展，因此重视并解决该地区的严寒气候对酿酒葡萄生产的影响和制约，对嘉峪关市乃至整个北方地区的葡萄生产有着重要的意义。
目前通过对葡萄抗寒性生理生化指标的测定来进行抗寒性品种筛选已有很多报道，曹建东等[4]以葡萄不同砧木品种为研究对象，随着处理温度的降低，各品种的电导率、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸和丙二醛（MDA）含量逐渐升高，并且各品种升降的速度和幅度有明显差异，并筛选出电导率以及可溶性蛋白、脯氨酸、MDA含量可以作为葡萄抗寒性评价的鉴定指标。高秀萍等[5]通过对葡萄砧木品种根系抗寒性测定，将其划分为极度抗寒、抗寒、较抗寒和不抗寒4种，同时对抗根癌病也做了相应划分。牛锦凤等[1]研究认为在品种抗寒性差异比较大时可用电导率法测定，既简便又节省费用，抗寒性差别比较小时则可采用过氧化物酶和可溶性糖测定，若要精细比较抗寒性采用电导率、过氧化物酶、可溶性糖、脯氨酸和MDA的综合测定。从前人的研究结果来看，在低温条件下对不同葡萄品种抗寒性研究大都局限在生理生化指标的测定，而目前并没有一个统一的标准来对不同葡萄品种抗寒性进行测定及综合评价。同时前人在对其他生理胁迫，如抗旱性[6-7]、盐胁迫[8-9]、高温胁迫[10]及其他作物的抗寒性[11-12]等探讨较多，但对于葡萄抗寒性的测定及综合评价体系方面的研究报道很少，尤其是关于酿酒葡萄此方面的研究报道相对空白[2，13]。我们针对甘肃省河西戈壁地区特殊的气候条件，对该地区的6种砧木及酿酒葡萄品种进行相关生理生化指标筛选和综合评价，以期为该地区酿酒葡萄生产、种质筛选和新品种培育提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况及供试材料
实验材料取自甘肃紫轩葡萄酒业酿酒葡萄种植园，该园地处祁连山北麓，位于北纬39°6′，该区属典型的大陆性荒漠气候，年均气温8.0 ℃，年极端最高气温为38.6 ℃，极端最低气温-31.7 ℃，最大冻土深度1.20 m，年均气温日较差15.3 ℃，无霜期130 d，年均降水量73.3 mm；太阳总辐射达到560.12～576.84 kJ·cm-2，pH 7.5～8.8[14]；灌溉条件为滴灌，土壤为砂砾土。
供试材料均为3 a生葡萄植株，管理水平一致，栽培树形采用单株单蔓倾斜式上架，栽植密度为3 m×0.5 m，6个酿酒品种分别为‘双优’嫁接于‘贝达’（‘双优’+‘贝达’）、‘梅鹿辄’、‘贝达’、‘双红’嫁接于‘贝达’（‘双红’+‘贝达’）、‘赤霞珠’、‘维代尔’。于2011年4月15日（越冬后）每一品种选3～5株，每株剪取40～50 cm长的1 a生枝条1～2枝，立即用聚乙烯膜包裹剪口，放置冰袋中带回实验室置于-4 ℃冰箱备用。
1.2 材料处理
将供试材料随机选取数枝，剪成10～15 cm的长度，先用流水冲洗，后蒸馏水冲洗数遍，滤纸擦干放入冰箱进行温度处理，设定温度依次为4 ℃（对照）、0 ℃、-7 ℃、-15 ℃、-20 ℃，处理时间为10 h。将处理后的枝条在室温下恢复30 min后避开芽眼切成3～5 mm的薄片混匀后称取适量，测定各指标（3个重复）。
1.3 测定指标及方法
相对电导率参照李合生[15]方法使用DDS-12A型电导仪测定；POD活性采用愈创木酚法测定[16]；SOD活性采用氮蓝四唑（NBT）法测定[16]；CAT活性采用紫外吸收法测定[17]；MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法测定[18]，可溶性糖含量测定采用蒽酮法[19]，脯氨酸含量采用茚三酮比色法测定[16]。
1.4 抗寒性综合评价
应用隶属函数法[11，20-21]进行综合评判。（1）与抗寒性呈正相关的参数SOD、脯氨酸、可溶性糖、CAT计算公式： U（Xijk）=（Xijk-Xmin）/（Xmax-Xmin）。（2）与抗寒性呈负相关的参数电导率、MDA计算公式： U（Xijk）=1-（Xijk-Xmin）/（Xmax-Xmin）。（1）、（2）中U（Xijk）表示各指标的隶属度值；Xijk表示表示各指标值测定值；Xmax、Xmin为所有品种第k项指标的最大值和最小值。用各项指标隶属度的平均值作为树种抗寒能力综合评判标准，进行比较。
1.5 数据分析
实验数据采用microsoft office excel 2007和spss 13.0软件进行统计及分析。
2 结果与分析
2.1 低温处理对不同酿酒葡萄品种相对电导率影响
由表1可知，各酿酒葡萄品种在4～-20 ℃温度依次递减的条件下，低温对细胞膜的伤害逐渐增大，细胞膜透性逐渐增加。6个品种的相对电导率均呈现出显著递增趋势，4 ℃最低，-20 ℃最高，且各温度条件下电导率值差异显著（P
2.2 低温处理对不同酿酒葡萄品种POD、SOD活性的影响
由图1（A）可知，6个品种的POD活性随着温度的降低呈现逐步降低的趋势，‘梅鹿辄’和‘赤霞珠’在4～-20 ℃各温度条件下，POD活性显著低于其他品种（P
由图1（B）可知，所有葡萄品种SOD含量变化均呈现先升高后下降的趋势，但是各品种SOD活性到达峰值的温度及降幅不同，‘梅鹿辄’、‘赤霞珠’、‘维代尔’、‘双红’+‘贝达’均在-7 ℃左右时SOD活性达到峰值，在-7 ℃～-20 ℃时SOD活性差异显著（P
2.3 低温处理对不同酿酒葡萄品种CAT活性的影响
如图1（C）所示，随着温度的逐渐降低，6个葡萄品种的CAT含量均呈现先增后降的趋势，‘梅鹿辄’、‘贝达’、‘双红’+‘贝达’、‘赤霞珠’均在-7 ℃时CAT活性达到峰值，分别为90.88、103.58、99.5、96.13，在低于-7 ℃时CAT活性开始降低，其中‘梅鹿辄’降幅最小，推测-7 ℃为一个较为重要的温度拐点，可能同SOD一样，低于-7 ℃破坏了相关保护酶而CAT含量降低。‘双优’+‘贝达’CAT活性峰值出现在-15 ℃，低于此温度开始降低，而‘维代尔’在0 ℃时CAT活性已经达到了峰值，低于0 ℃时CAT活性开始降低。
2.4 低温处理对不同酿酒葡萄品种MDA和脯氨酸含量的影响
低温胁迫下，6种葡萄品种MDA含量变化如图2（A）所示，随着温度的降低，6种葡萄品种的MDA含量均呈现逐渐上升趋势，且其余低温处理均高于对照（4 ℃），在-20 ℃温度下MDA含量达到最大。其中‘双优’+‘贝达’、‘贝达’、‘双红’+‘贝达’的MDA含量较其他品种持续处于较低水平，且4 ℃～-20 ℃下MDA含量差异不显著（P>0.05），‘赤霞珠’和‘维代尔’的MDA含量居中，且差异不显著（P>0.05），而‘梅鹿辄’的MDA含量一直处于较高水平，且显著高于其他品种。从MDA含量的变化来看，在低温胁迫下‘梅鹿辄’的细胞膜系统的受损程度最高，膜脂过氧化程度最严重，膜透性最大。
在低温胁迫下，6种酿酒葡萄品种脯氨酸含量变化如图2（B），反映了脯氨酸含量随着温度的降低呈现了持续升高的特征，说明在逆境条件下，葡萄对低温胁迫表现出积极的响应。总体来看，‘双优’+‘贝达’、‘贝达’和‘双红’+‘贝达’3个品种脯氨酸含量较高。
2.5 低温处理对不同酿酒葡萄品种可溶性糖含量的影响
如图2（C）所示，各品种都随着处理温度的降低而呈现出先增高后下降的趋势，‘梅鹿辄’、‘贝达’、‘双红’+‘贝达’、‘维代尔’的可溶性糖含量均在-7 ℃出现峰值，在0 ℃～-7 ℃温度范围内呈上升趋势，-7 ℃ ～-15 ℃呈下降趋势。‘双优’+‘贝达’和‘赤霞珠’的可溶性糖含量峰值出现在-15 ℃，总体来看，‘贝达’和‘双红’+‘贝达’2个品种可溶性糖含量显著高于其他品种（P
2.6 应用隶属函数法对6种酿酒葡萄抗寒性的综合评价
从表2判定6种酿酒葡萄品种的抗寒性大小依次为‘贝达’>‘双优’+‘贝达’>‘双红’+‘贝达’>‘维代尔’>‘赤霞珠’>‘梅鹿辄’。通过本研究可知，电导率和可溶性糖含量与抗寒性关系密切，可以作为6种砧木及酿酒葡萄抗寒性大小的鉴定指标，其他指标与抗寒性关系不密切，不宜直接作为6种砧木及酿酒葡萄抗寒性的鉴定指标。
3 讨 论
本实验通过对6种酿酒葡萄相对电导率的测定，结果显示，各品种相对电导率随着胁迫温度的逐渐降低而增大，这与王燕凌等[25]和肖用森等[26]研究结果一致。同时大致推测对温度较为敏感的品种，在-7 ℃左右（电导率超过50%）为其耐性临界值，如酿酒葡萄‘梅鹿辄’在-7 ℃左右埋土枝条对低温开始了积极响应，而抗寒性强的山葡萄的埋土防寒温度为-17 ℃左右，因此在嘉峪关市特殊的地理及气候条件下进行大田管理时应予以重视。本研究在人工模拟低温胁迫下得到-7 ℃为各指标变化的重要拐点，推测在此温度下，葡萄枝条内各指标对低温开始一系列复杂的生理响应，因此还需结合自然降温进一步探讨。
可溶性糖和游离脯氨酸是植物体内的重要渗透调节物质，糖在植物的抗寒生理中，可以提高细胞的渗透浓度，降低水势，增加植株的保水能力，从而使冰点下降，可以缓和细胞质过度脱水，保持细胞不致遇冷凝固，从而提高植物抗寒性[4]。本研究结果说明葡萄枝条在受到低温胁迫时，能够产生较多的糖来保护机体，起到调节机体的作用，‘贝达’和‘双红’+‘贝达’最高，抗寒性较强，‘梅鹿辄’可溶性糖含量最低，抗寒性最弱，其他品种居中。可溶性糖含量与抗寒性关系密切，可以作为6种砧木及酿酒葡萄抗寒性鉴定的生理指标，这与牛锦凤等[1]对鲜食葡萄抗寒性的研究结果一致。
低温环境使植物体内积累脯氨酸，多项研究表明，脯氨酸含量越高，植物的抗寒性越强[27]。在本研究中，脯氨酸含量随着处理温度的逐渐降低呈现了持续升高的特征，但是脯氨酸含量与抗寒性之间不存在相关关系，Sanchez 等[28]研究认为，植物体内脯氨酸在胁迫响应中的角色尚不明确，一般认为是作为渗透活性物质发挥保护作用，其渗透调节在豆类植物中作用甚微。因此能否依照脯氨酸大小作为抗寒性的评判指标还有待进一步探讨，用综合评判法进行相互印证非常重要，这也与司剑华等[29]研究结果一致。
MDA是膜脂过氧化作用的主要产物之一，具有很强的细胞毒性，也是衡量膜系统受害的重要指标之一[11]。经过低温处理后，MDA的含量通常增加，本实验结果显示随着胁迫温度的增加，MDA含量均呈逐步上升的趋势，这也与牛锦凤等[1]研究结果一致。
SOD、CAT和POD保护酶的活性也与抗寒性有着密切的关系。在本试验中，6种砧木及酿酒葡萄枝条POD含量随着胁迫温度的降低而呈现逐步降低的趋势，但SOD和CAT含量均为先升高后降低，这可能是植物细胞对低温胁迫的一种保护性应急反应，故通过低温锻炼的诱导可使葡萄细胞内防御活性氧的酶促保护系统能力增强，从而维持了细胞膜的稳定性，提高了葡萄的耐寒性，但随着胁迫温度的进一步降低，超出了品种的耐受范围使细胞膜受损而呈现逐渐降低的趋势。
木本植物的抗寒性是由许多数量或质量遗传基因综合作用累加的结果，每一个与抗寒性有关的性状对木本植物的抗寒性都起一定的作用，但这种作用是微效的[30]。因此要判断酿酒葡萄的抗寒性，需要对各抗寒性生理指标进行综合判断，而单一的某一个指标具有片面性，通过对各生理指标进行数量化分析，得到综合指标的平均隶属度。本实验对6种砧木及酿酒葡萄的7项抗寒性生理指标进行隶属函数法综合分析，得出抗寒性大小的次序依次为‘贝达’>‘双优’+‘贝达’>‘双红’+‘贝达’>‘维代尔’>‘赤霞珠’>‘梅鹿辄’，同时通过对各项指标的测定结果分析来看，以上葡萄品种有些是对低温的滞缓响应型品种，如在-15 ℃左右时才达到指标峰值，有些是快速低温响应型品种，如在-7 ℃左右时已达到指标峰值。因此对于园艺工作者来讲，掌握各葡萄品种的冬季抗寒能力强弱，并了解其对冬季低温响应的进程，有针对性的加强冬季的防寒管理，对酿酒葡萄在嘉峪关市的引种与栽培管理工作有实际指导意义。
参考文献 References：
[1] NIU Jin-feng，WANG Zhen-ping，LI Guo，PING Ji-cheng. Comparison of different methods for examination of grape hardiness[J]. Journal of Fruit Science，2006，23（1）： 31-34.
牛锦凤，王振平，李国，平吉成. 几种方法测定鲜食葡萄枝条抗寒性的比较[J]. 果树学报，2006，23（1）： 31-34.
[2] XU Hong，WANG Xiao-di，ZOU Ying-ning，DU Zhong-jun，ZHAI Heng. Study on the cold resistance of grape rootstocks and wine grape cultivars[J]. Sine-Overseas Grapevine & Wine，2003（6）： 20-23.
许宏，王孝娣，邹英宁，杜中军，翟衡. 葡萄砧木及酿酒品种杭寒性比较[J]. 中外葡萄与葡萄酒，2003（6）： 20-23.
[3] QU Ling-hui，CHE Yong-mei，HOU Li-xia，LIU Xin，LU Jiang. Effects on ROS metabolism of merlot and beta in two grape varieties under low temperature stress[J]. Journal of Qingdao Agricultural University： Natural Science Edition，2010，27（2）： 117-121.
曲凌慧，车永梅，侯丽霞，刘新，卢江. 低温胁迫对葡萄品种梅鹿辄和贝达活性氧代谢的影响[J].青岛农业大学学报： 自然科学版，2010，27（2）： 117-121.
[4] CAO Jian-dong，CHEN Bai-hong，WANG Li-jun，MAO Juan，ZHAO Xin. Cold resistance indexes identification and comprehensive evaluation of grape varieties[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin，2010，30（11）： 2232-2239.
曹建东，陈佰鸿，王利军，毛娟，赵鑫. 葡萄抗寒性生理指标筛选及其评价[J]. 西北植物学报，2010，30（11）： 2232-2239.
[5] GAO Xiu-ping，GUO Xiu-wu，WANG Ke，FU Wang-heng. The resistance of grape rootstocks to cold and crown gall[J]. Acta Horticulturae Sinica，1993，20（4）： 213-218.
高秀萍，郭修武，王克，傅望衡. 葡萄砧木抗寒与抗根癌病的研究[J]. 园艺学报，1993，20（4）： 213-218.
[6] WANG Yu-hong，L？譈 Jun-jie，ZHANG Jie，LI Jun-hong，WANG Cong-hui，DING Zhi-qiang，ZHANG Can-jun，YAO Yu-qing，LI Zhi-feng. Study on drought-resistance identification methods and evaluation index of dry-land rice[J]. Agricultural Research in the Arid Areas，2005，27（4）： 129-132.
王育红，吕军杰，张洁，李俊红，王聪慧，丁志强，张灿军，姚宇卿，李志锋. 旱稻抗旱性鉴定方法与指标研究[J].干旱地区农业研究，2005，27（4）： 129-132.
[7] MAO Pei-chun，MENG Lin，GAO Hong-wen，ZHANG Guo-fang，TIAN Xiao-xia. Comprehensive evaluation of drought resistance and photosynthetic characteristic of 20 Bromus inermis leyss accessions at seedling stage[J]. Acta Agrestia Sinica，2011，19（4）： 610-630.
毛培春，孟林，高洪文，张国芳，田小霞. 20份无芒雀麦种质材料苗期抗旱性综合评价及光合特性分析[J]. 草地学报，2011，19（4）： 610-630.
[8] FU Yan，GAO Shu-ren，YANG Ke-jun，YIN Kui-de. Effects of salt stress on several physiological and biochemical indicators in seedling of salt-tolerant line and salt-sensitive line of maize（Zea mays L）[J].Plant Physiology Journal，2011，47（5）： 459-462.
付艳，高树仁，杨克军，殷奎德. 盐胁迫对玉米耐盐系与盐敏感系苗期几个生理生化指标的影响[J]. 植物生理学报，2011，47（5）： 459-462.
[9] QIU Li-zhen，HUANG You-jun，HUANG Jian-qin，XIA Guo-hua，GONG Ning. Comparative study on vegetal and physiological characteristics of different salt-tolerant plants under salt stress[J]. Journal of Zhejiang University： Agric·& Life Sci，2006，32（4）： 420-427.
裘丽珍，黄有军，黄坚钦，夏国华，龚宁. 不同耐盐性植物在盐胁迫下的生长与生理特性比较研究[J]. 浙江大学学报： 农业与生命科学版，2006，32（4）： 420-427.
[10] LIU Yang，KANG Xi-liang，YANG Li-juan，BAI Zhi-chuan. Effect of heat acclimation and SA pretreatmenton the plasmolemma ATPase activity in Mesophyll cell of grape plants under high temperature stress[J]. Northern Horticulture，2009（3）： 26-29.
刘杨，康喜亮，杨丽娟，白志川. 水杨酸与高温锻炼对高温胁迫下葡萄叶肉细胞质膜ATPase活性的影响[J]. 北方园艺，2009（3）： 26-29.
[11] MENG Yan-qiong，ZHANG Ling-feng，WANG Lei-hong，FU Song-ling. Effects of low temperature stress on the cold-resistance physiological indexes of six leaf-colored climbing shrub species[J]. Journal of Anhui Agricultural University，2009，36（2）： 172-177.
孟艳琼，张令峰，王雷宏，傅松玲. 低温胁迫对6种彩叶藤本植物抗寒性生理指标的影响[J].安徽农业大学学报，2009，36（2）： 172-177.
[12] CHAI Wen-chen，MA Rong-li，JIAO Yan-sheng，XING Guo-ming. Influences of low temperature stress on Pepper’s growth index and physiological index[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2010，25（2）： 168-171.
柴文臣，马蓉丽，焦彦生，邢国明. 低温胁迫对不同辣椒品种生长及生理指标的影响[J]. 华北农学报，2010，25（2）： 168-171.
[13] NIU Jin-feng，WANG Zhen-ping. Comparison of the cold hardiness of five wine grape varieties[J]. Sino-Overseas Grapevine & Wine，2005（3）： 17-19.
牛锦凤，王振平. 宁夏地区酿酒葡萄品种抗寒性的比较[J]. 中外葡萄与葡萄酒，2005（3）： 17-19.
[14] GUO Xiang-dong. Jiayu Guan city of wine grape introduction test results[J]. Gansu Agr Sci and Techno，2008（12）： 23-25.
郭祥东. 嘉峪关市酿酒葡萄引种试验结果[J].甘肃农业科技，2008（12）： 23-25.
[15] LI He-sheng. Plant physiology and biochemistry experiment principle and technology[M]. 2ed. Beijing： Higher Education Press， 2000： 164-165.
李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. （第2版）. 北京： 高等教育出版社，2000： 164-165.
[16] ZOU Qi. Guide of plant physiology experiments[M]. Beijing： China Agricultural Press， 2000： 163-165.
邹琦.植物生理学实验指导[M].北京： 中国农业出版社，2000： 163-165.
[17] HAO Jian-jun，KANG Zong-li，YU Yang. Plant physiology experiment technology[M]. Beijing： Chemical Industry Press， 2006： 101-178.
郝建军，康宗利，于洋. 植物生理实验技术[M]. 北京： 化学工业出版社，2006： 101-178.
[18] TANG Zhang-cheng. Accumulation of Praline in plant under stress and its possible ecological significance[J]. Plant Physiology Communications，1984（1）： 15-21.
汤章城. 逆境条件下植物脯氨酸的累积及其可能的意义[J]. 植物生理学通讯，1984（1）： 15-21.
[19] HOU Fu-lin. Guide of plant physiology experiments[M]. Beijing： Science Press， 2004.
侯福林. 植物生理学实验教程[M]. 北京： 科学出版社，2004.
[20] ZHANG Wen-hui，DUAN Bao-li，ZHOU Jian-yun，LIU Xiang-jun. Water relations and activity of cell defense enzymes to water stress in seedling leaves of different provenances of Quercus variabilis[J]. Acta Phytoecologica Sinica，2004，28（4）： 483-490.
张文辉，段宝利，周建云，刘祥君. 不同种源栓皮栎幼苗叶片水分关系和保护酶活性对干旱胁迫的响应[J]. 植物生态学报，2004， 28（4）： 483-490.
[21] LI Yan-qiong，LIU Xing-liang，ZHENG Shao-wei，CHEN Hong，YUE Yong-jie，MU Chang-long，LIU Jun. Drought resistant physiological characteristics of 4 shrub species in arid valley of MinJiang River[J]. Acta Ecologica Sinica， 2007，27（3）： 870-878.
黎燕琼，刘兴良，郑绍伟，陈泓，岳永杰，慕长龙，刘军. 岷江上游干旱河谷四种灌木的抗旱生理动态变化[J]. 生态学报，2007，27（3）： 870-878.
[22] YANG Xue-jun，SUN Zhen-yuan，HAN Lei，JU Guan-sheng，PENG Zhen-hua. Study on semilethal low temperatures and physiological index for cold resistance of four parthenocissus species[J]. Forest Research，2010， 23（1）：147-150.
杨学军，孙振元，韩蕾，巨关升，彭镇华. 4种地锦属植物半致死低温及抗寒生理指标研究[J]. 林业科学研究，2010，23（1）： 147-150.
[23] LUORANEN J，REPO T，LAPPI J. Assessment of the frost hardiness of shoots of silver birch （Betula pendula） seedlings with and without controlled exposure to freezing[J]. Canadian Journal of Forest Research，2004， 34（5）： 1108-1118.
[24] PRASIL IT，PRASILOVA P， MARIK P. Comparative study of direct and indirect evaluations of frost tolerance in barley[J]. Field Crops Research，2007，102： 1-8.
[25] WANG Yan-ling，LIAO Kang，LIU Jun，WANG Li. Changes of contents of osmosis substances and antioxidant enzyme activity in grape vines during cold exercise period before over-wintering[J]. Journal of Fruit Science，2006，23（3）： 375-378.
王燕凌，廖康，刘君，王丽. 越冬前低温锻炼期间不同品种葡萄枝条中渗透性物质和保护酶活性的变化[J]. 果树学报，2006，23（3）： 375-378.
[26] XIAO Yong-sen，WANG Zheng-zhi，GUO Shao-chuan. The relationship of free praline accumulation and membrane Peroxidation in rice seedlings under osmotic stress[J]. Journal of Wuhan Botanical Reseach，1996，14（4）： 334-340.
肖用森，王正直，郭邵川. 渗透胁迫下稻苗中游离脯氨酸累积与膜脂过氧化的关系[J]. 武汉植物学研究，1996，14（4）： 334-340.
[27] ARBAOUI M，BALKO C，LINK W. Study of faba bean （Vicia faba L.） winter-hardiness and development of screening methods[J]. Field Crops Research，2008，106： 60-67.
[28] SANCHEZ F J，DE ANDRES E F，TENORIO J L，AYERBE L. Growth of epicotyls， turgor maintenance and osmotic adjustment in pea plants （Pisum sativum L.） subjected to water stress[J]. Field Crops Research，2004，86： 81-90.
[29] SI Jian-hua，LU Su-jin. Effects of low temperature stress on cold-resistance physiological indexes of five Tamarix L. in Qinghai[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，2010，30（8）： 78-81.
司剑华，卢素锦. 低温胁迫对5种柽柳抗寒性生理指标的影响[J]. 中南林业科技大学学报，2010，30（8）： 78-81.
[30] XIAO Xiang-xi，YANG Zong-wu，YE Zhong-hua，ZHUO Kai-fa，CHEN Chun-cheng，CHEN Cai-ling. Comparative analyses of the textures of the timbers of Fukien cy-press， China fir and the artificial forest of Masson’s pine[J]. News Report of Forestry Science and Technology，2000（2）： 3-5.
肖祥希，杨宗武，叶忠华，卓开发，陈春成，陈彩玲. 福建柏与杉木、马尾松人工林木材材性比较分析[J]. 林业科技通讯，2000（2）： 3-5.