黄瓜霜霉病抗性诱导研究进展
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瓜类作物霜霉病，1868年在古巴首先报道，20年后又在日本发现，目前已成为世界各国瓜类生产的重要病害。各国相继在病原菌的寄主范围、生物学特性及生理分化，寄主的抗性遗传及抗病机制等方面做了大量工作。
一、瓜类作物霜霉病简介
瓜类作物霜霉病菌属于鞭毛菌亚门、霜霉菌目、假霜霉属。称为古巴假霜霉菌，是一种专性寄生菌。
Pseudoperonospora cubensis在自然条件下只侵染葫芦科植物。在人类栽培的12种葫芦科植物中有8种遭到了该菌的侵害，它们是：黄瓜、甜瓜、西瓜、南瓜、丝瓜、冬瓜、葫芦及蛇瓜，其中受害最严重的是黄瓜、甜瓜、南瓜和西瓜。
Pseudoperonospora cubensis有性繁殖产生卯孢子。前苏联、日本、印度和我国的陈其本及傅淑云都对其卵孢子的发现做过记载。但尚未有卵孢子接种成功的报道，故认为卯孢子是该菌越冬的方式也仅仅是一种推测。
seudoperonospora cubensis无性繁殖产生的孢子囊则在病菌的侵入、传播和流行上起着重要作用。影响孢子囊侵染的因子主要有叶面湿度、温度和光照。叶面湿度是决定因素，因为游动孢子的释放、芽管的萌发及侵入寄主后再次产生孢子囊，都需要叶面有较高的湿度甚至是水膜。Y.Cohen、翁祖信等的研究结果都表明，保证病菌侵染的最短保湿时间为2h。病菌生长的最高温度为30℃。因此，高温可抑制该病的发生和流行，这也是保护地栽培中高温闷棚(室)防治霜霉病的理论依据。光照对病菌的影响较为复杂，而且在病害的不同发展阶段，光照对它们的影响也不同。
二、抗病机制
国内外学者在瓜类作物对霜霉病抗性机制方面的研究，则从寄主植物的组织结构、细胞内含物及酶活性的变化等几方面揭示了抗、感品种对P.cubensis的不同反应，下面一一介绍。
1.组织结构
Y.Cohen用甜瓜抗病品种P I 124111F和感病品种W1998作为试材，通过电镜及萤光显微镜等观察发现，在P I 124111F被感染的叶肉细胞内，吸器和寄主细胞被胼胝质和木质素等物质所充满，阻碍了养分进出被侵染的寄主细胞，从而加速其死亡，这样就减弱了病斑的扩展和霜霉病菌的产孢，而W1998中则没有。
2.细胞内含物
李靖等用光学显微及透射、扫描电镜等方法，对染病的、不同抗病类型黄瓜的抗性机制进行了观察，发现抗病品种被病菌侵染后，细胞迅速颗粒化，很快与病菌一起死亡。找不到菌丝与孢囊梗和孢子囊。在叶表面表现为少量很小的病斑；中抗品种细胞内有少量菌丝蔓延，并产生孢囊梗和孢子囊，在叶表面表现为形成较多病斑；感病品种则表现为叶肉细胞内有大量菌丝蔓延，并产生孢囊梗和孢子囊，受侵染细胞被破坏，解体成为碎片，最后与菌丝一起死亡，在叶表面表现为形成大量病斑。
3.酶活性
刘庆元(1993)用抗感程度不同的5个黄瓜品种作试材，对染病后叶内的叶绿素含量、过氧化氢酶活性及可溶性糖的含量进行了测定，发现黄瓜品种的抗病能力与上述的3项指标都呈正相关，杨祟实也证明，黄瓜不同品种卷须内可溶性固形物含量越高，越抗霜霉病；李靖等对抗感程度不同的4个黄瓜品种受霜霉病侵染后，受侵染部位周围叶组织内多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(PO)、和苯丙氨酸解氨酶(PAL)的测定结果认为，黄瓜品种的抗病性与3种酶的活性有关。
三、抗病诱导
植物诱导抗性是由诱导菌诱导产生的一种非遗传性的抗病类型，对病原物的侵染具有系统免疫作用。植物诱导抗性的机制是多方面的，其中包括了与木质素形成有关的苯丙烷类代谢途径中有关酶活性的增加、植物保卫素的合成等多种生理生化因子。骆桂芬采用已筛选出的诱导菌，进行茎部注射接种，活化植株的抗性潜能，增强抵抗黄瓜霜霉菌侵染的能力。进一步测定和分析木质素、糖含量与诱导抗性之间的关系。研究结果表明：凡经诱导的植株，叶片中可溶性总糖和木质素含量均显著高于未诱导叶片中的含量。这说明，木质素和可溶性糖合成量的提高，是植物抗性潜能被激活的结果，是诱导抗性机制的一部分。
关于酶活性与黄瓜霜霉病的关系和化学物质可产生抗性诱导这两方面前人做了大量研究。酶类研究较多的是POD、PPO、PAL。POD普遍存在于植物细胞的各个部分，可以催化许多化合物如脂肪酸、芳香胺和酚类物质的氧化，还可以催化木质素前体如松柏醇的形成。POD活性的增加可以促进木质素的生物合成，这也就增强了植物抗病性。PPO也是植物组织中普遍存在的末端氧化酶，并且也是植物与病原物相互作用中起重要作用的防御酶。其在抗病过程中参与苯丙烷类物质氧化成木质素的代谢反应以及将酚类物质氧化成有毒物质酪和单宁等物质的形成过程。这些物质积聚在组织内形成一道屏障，限制了病原菌的扩展或直接杀死病原菌。PAL是苯丙烷类代谢途径中的关键酶和限速酶，由于该途径的中间产物(酚类物质)以及终产物(木质素、黄酮、异黄酮类物质等)被认为与植物防御病原生物侵染有关，因此PAL也被认为是一种防御酶。
李淑菊等人在水杨酸对黄瓜几种酶活性及抗病性的诱导作用的研究中，得出结论为：水杨酸处理黄瓜后，其体内PPO、POD、PAL均有不同程度的提高。云兴福等人在多次试验中得出结论为：苯类物质和钾的氯化物对黄瓜霜霉病能产生诱导抗性，氯化钾中能产生诱导免疫效果的成分，既不是钾离子，也不是氯离子，而是两种离子的共体，并且POD、PPO、PAL活性与黄瓜对霜霉病的自然抗病性呈正相关。
杜俊卿报道，黄瓜幼苗用不同浓度的氯钾离子共体液诱导后，叶片中POD、PPO、PAL活性均显著高于对照，并出现了规律性的变化。酶活性从诱导后2d开始逐渐升高，10－15d达到最大，然后开始下降到诱导时的水平。说明用氯钾离子共体液诱导黄瓜植株后20d内，黄瓜植株处于一个抗病反应时期。这些酶活性的增加有利于一些抑制病原菌的物质的合成，如木质素、植保素和酚类物质，它们限制了病原物的侵染和扩展，同时这些酶活性的提高进一步刺激了寄主抗性的表达。
杜俊卿还筛选了导致POD、PPO、PAL活性变化最大的氯钾离子共体液的浓度范围。根据试验观察和显著性分析表明，能使酶活性变化最大的氯钾离子共体液的浓度范围为0.5％－1.0％。因为浓度为0.2％的氯钾离子共体液诱导酶活性变化幅度小，而浓度大于1.0％，温度高时，黄瓜叶片极易产生药害。
云兴幅报道，黄瓜植株根部施用某些化学物质，可以产生对植株病害的部分诱导免疫效果，这是人工诱导免疫的重要途径之一。在试验中可以产生诱导免疫的物质是苯酚、脲素、无水对氨基苯磺酸和氯化钾，可以推论苯类和氨类物质及钾的氯化物是根部诱导产生诱导免疫的基本物质，苯类物质在氧化过程中可产生酚类物质，而酚类物质经氧化又可产生酸类物质。许多研究表明，酚类物质在植物抗病或免疫中起着重要作用；脲和氨(NH2)也是参与植物抗病和免疫的有效物质。同时脲在分解后也可以产生氦，高含量的氨是植物叶片保护反应的一个表现，当其累积到一定量时就成为寄生菌不能繁衍生存的抑制因子。用含有氨和苯类物质的物质进行植株根部诱导，无疑会增加植株体内这些物质的含量。在对霜霉病抗性不同的黄瓜品种不同组织的氨基酸的种类和含量进行分析时发现，在抗病品种中无论子叶还是真叶，氨、苯丙氨酸和胱氨酸含量均显著或极显著地高于感病品种，这说明氨和苯类物质确实与黄瓜植株对霜霉病的抗性有关，且为正相关。氨可以抑制寄生物菌丝的繁殖生存，而苯类物质或作为寄生物的直接抑制者或参与该病相关的植物保卫素的形成或促进其形成过程。氯化钾的结果与前人相同。
四、展望
了解了抗性诱导的有关机理，意义重大。有了抗性好的品种，在以后的农业生产中就可以少用农药，减少污染，保护环境。也可以为培育优良抗病品种提供理论基础。