捕食者-食饵系统中的功能性反应简介
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[摘要] 本文将对捕食者-食饵系统中的功能性反应进行详细的总结和论述。同时,利用一些著名的捕食者-食饵系统说明功能性反应的重要性。
[关键词] 功能性反应 捕食者-食饵系统 数学模型
一、引言
生态学是研究有机体与其周围环境相互关系的科学。随着人类社会的物质文明及科学技术发展到新的高峰,同时,人类活动对于地球和生物圈的负影响也上升到新的高度,并已威胁到持续发展,甚至于人类自身的生存。生物多样性的丧失,气候变暖,生物入侵等都对整个地球生物圈产生了根本的影响。因此,人与自然必须协调发展的思想和发展经济必须保护自然环境和生物多样性同步的观点,已经被人们广为接受。而生物数学作为生态学重要组成部分,引起了各国学者的广泛重视。
生物数学在很早就已经开始萌芽,如著名的Malthus和Logistic人口增长模型:
在这里, x(t)表示人口的数量,r和K分别代表人口的内禀增长率和最大环境容纳量。1900年,意大利著名数学家V.Volterra在罗马大学的一次题为“应用数学于生物和社会科学的成就”的演讲,标志着生物数学发展到一个里程碑。特别是在1926年,Volterra发表了解释Finme港鱼群变化规律的著名论文,使生物数学的发展一度达到高潮。最近30年,生物数学呈现一派欣欣向荣的局面,它所建立的模型和方法,不仅直接推动着生态学的发展,对自然科学的其他领域,也产生着重要的影响。
我们主要介绍生态学及生物数学的一个重要组成部分――种间关系中捕食者-食饵系统的功能性反应。种群是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。长期以来,种群之间的相互关系(简称种间关系)包括竞争,捕食,互利共生等,是构成生物群落的基础,并一直影响着种群的持续生存与灭绝。其中,捕食已经被证明是构成生物群落的一种主要的力量,而功能性反应是各物种发生捕食作用的基石,更是数学建模的主要手段。因此,对它进行详细的总结和论述具有及其重要的意义。
二、功能性反应及在捕食者-食饵系统中的应用
功能性反应定义为在单位时间内一个捕食者杀死食饵的数量,描述了在不同营养等级之间的生物转移量。这样,功能性反应的单位就是[食饵][捕食者]-1[时间]-1。下面,我们介绍几种最常用的功能性反应。
1.线性反应。线性反应最早出现在Lotka-Volterra捕食系统中,具体形式为f(N)=aN,这里N为食饵中青年的密度, a为捕食率。虽然它也能描绘一些捕食者-食饵系统的性质,但是它显然是不合理的。因为我们注意到当食饵种群无限增长时,f(N)也随着无限增长,但是捕食者总有吃饱的时候,一个捕食者不可能吃无穷多个食饵。
2.HollingⅠⅡⅢ功能性反应。经典的功能性反应最早是被Holling提出的,这是生物数学的一个重大突破,并且成为现代捕食者-食饵关系的基础。
HollingⅠ的功能性反应函数为:
其图形如图1(a)所示。它适用于藻类,细胞等低等生物。但是,由于图形中有一个急剧转折,这与实际一般并不相符。因此,在捕食者-食饵系统中很少用到HollingⅠ。
HollingⅡ的功能性反应函数为:
其图形如图1(b)。HollingⅡ功能性反应又称作双曲型功能性反应,因为它比较合理地反映了捕食者与食饵的捕食关系,特别是专食者。因此,它是在捕食者-食饵系统中应用最为广泛的一种功能性反应。
HollingⅢ的功能性反应函数为:
其图形如图1(c)所示。HollingⅢ也称为S型功能性反应,比较适用于广食者。但是,只有在实验室中HollingⅢ才能被观察到,在自然界中,由于广食者的捕食转换作用,一般还是HollingⅡ起作用。
图1 HollingⅠⅡⅢ功能性反应
3.比率依赖型功能性反应。我们注意到在上面提及的几种功能性反应都是食饵依赖型,即功能性反应只与食饵密度有关。但是,近十几年来,越来越多的证据显示捕食者在捕食的过程中,存在相互干扰的现象。例如,Jost和Ellner对其进行了系统的研究,并得到了关键性的证据说明功能性反应项必须是与捕食者有关的,即捕食者依赖的。基于这样的考虑,一些学者提出了比率依赖型功能性反应,具体形式如下:
这里,P表示捕食密度,比率依赖型跟HollingⅡ型功能性反应很相似,只是用N/P代替了N。这样一些性质也发生了根本的变化。比率依赖型功能性反应从开始建立就引起了广发的争论。最后在2000年,由当代两位著名的生态学家Abrams和Ginzburg进行了总结和评论。但是,仍然还有一些问题在争议中。
4.Beddington-DeAngelis功能性反应。在比率依赖型功能性反应中,我们发现捕食者密度P不能为零,这也就说明捕食者和食饵不可能同时灭绝,这显然与实际不符合。因此,Beddington和DeAngelis提出了Beddington-DeAngelis功能性反应并且被广大生态学家所推崇。
我们把常用的功能性反应和其它一些功能性反应进行总结如下表:
捕食者-食饵系统理论是种群生态学中发展最为完善的领域之一。下面,我们介绍一些著名的捕食者-食饵系统来说明功能性反应的重要作用。首先,最著名的Lotka-Volterra捕食模型:
在这里,用到线性反应。
在Lotka-Volterra数学模型的基础上,在1963年,Rosenzweig和MacArthur[6]在HollingⅡ功能性反应的基础上,提出了更加合理的Rosenzweig-MacArthur模型:
考虑到捕食者捕食时的互相干扰的现象,DeAngelis以Beddington-DeAngelis功能性反应为基础提出了DeAngelis数学模型:
从上面这些著名的捕食者-食饵系统中,我们能够看到功能性反应所起到的巨大作用,可以说,功能性反应是整个捕食者-食饵系统的基础。参考文献:
[1]Abrams P A and L R Ginzburg, The nature of predation:Prey dependnet,ratio dependent,or neither?Trends in Ecology and Evolution,2000,(15):337341.
[2]Beddington J R. Mutual interference between parasites or predators and its effect on searching efficiency,Journal of Animal Ecology,1975,(44):331340.
[3] DeAngelis D L,Goldstein R A and Oeill R V. A model for trophic interaction,Ecology,1975,(56):881892.
[4] Holling C S,The components of predation as revealed by a study of small mammal predation on the European pine sawfly,Canadian Entomologist,1959,(91):293320.
[5]Jost C and Ellner S P. Testing for predator dependence in predator-prey dynamics:a non-parametricapproach, Proceedings of the Royal Society of London Series B,2000.16111620.
[6]Rosenzweig M L and R H MacArthur,Craphical representation and stability conditions of predator-preyinteraction, American Naturalist,1963,(97):209223.
[7] Volterra V,Fluctuation in the abundance of a species considered mathematically,Nature,1926,(118):558600.
[8] Yodzis P,Introduction to Theoretical Ecology. Harper and Row,New York.