你所不知道的地衣

开篇：润墨网以专业的文秘视角，为您筛选了一篇你所不知道的地衣范文，如需获取更多写作素材，在线客服老师一对一协助。欢迎您的阅读与分享！

地衣的形态

摄影/王立松

地衣的形态多种多样。科学家们根据地衣的外形特征，将地衣分为叶状地衣、枝状地衣和壳状地衣三个基本类型。

左上图和中上图是叶状地衣。左上图是肺衣，民间称“青蛙皮”，生于海拔3500米～3900米的林间树干及林下苔藓层，可食用（该图中肺衣上表面边缘生的淡红色小盘状物是它的是子囊盘，从子囊盘中能产生子囊孢子，地衣体从而进行有性繁殖）。中上图是黄袋衣，生于海拔2000米～4500米的云杉、冷杉及柳树干上，偶见岩石表面生。

左下图和中下图是枝状地衣。左下图是树花，民间称“石花菜”，生于海拔1900米～3800米的树枝间，可食用。中下图是绿丝槽枝衣，生于海拔3500米～4200米的杜鹃和松树干上，是喜马拉雅地区特有种，在印度也有分布记录。该物种在中国分布范围极其狭窄，目前仅发现于滇西北。

右上图是壳状地衣王氏紫衣。它生于海拔3500米～4500米的杜鹃树干，目前全球已知仅分布于滇西北。2011年国外地衣学家发现了地衣新属——紫衣属，并发表命名了该新种：王氏紫衣（Viollella wangii），其中使用的种加词wangii是为纪念王立松对中国地衣采集和研究所做出的贡献。

叶状地衣解剖图

绘图/袁晓菁

地衣圈养藻类

地衣里的藻类通过光合作用制造养分，而真菌通过藻类获得这些养分。漫画把地衣里的共生菌比喻成人类种菜一样，通过培养藻类来生存。而它们的结构又是菌丝缠绕在藻细胞外，就像把共生藻关起来养着一样。可以说，地衣中的真菌很聪明，因为它们学会了养殖。 供图/王欣宇

1968年4月在荷兰举行的“大气污染对动植物影响”会议作出决议，推荐地衣和苔藓为大气污染的指示物种，其理由是：它们非常容易获得，它们对大气污染所显示的特殊敏感性远远超过绝大多数的高等植物。从此以后，地衣被认为是对大气污染生态监测最好的材料之一。地衣为什么对周围环境具有指示作用，这还要从地衣的结构说起。

虽然地衣归为真菌界，但地衣是由地衣共生菌和共生藻共同组成的复合有机体，是一个微型的生态系统。地衣具有多种颜色、多样生长型和特殊的内部构造。只有藻类和菌类处于共生状态，两者相依为命，才能成为地衣。国外的科学家称地衣共生菌和共生藻的这种关系为partner，即某种特定的藻类一定是跟某种真菌共生为partner，它们具有高度的专一性，就像大自然配对好一样，这种专一性是不可替代的。大多数情况下，一种共生菌只与一种特定的共生藻生活，少数共生菌也可同时与一种以上的共生藻建立共生关系。为什么大自然中配对的这种真菌和藻类会互相找到并形成地衣，它们之间会分泌一种什么样的物质，这到目前为止依然是个谜。然而毫无疑问，地衣是自然界中互惠共生现象最突出、最完善的生物类群。

当菌、藻共生就形成了地衣。尽管两个共生生物的关系纷繁复杂，但分工却很明确：由含有叶绿素的共生藻进行光合作用，为整个地衣制造养分；而共生菌则从外界吸收水分和无机盐，使藻体保持一定的湿度和得到光合作用所需的原料，同时将藻体包裹其中，以避免强光直射，防止藻类细胞干燥死亡。由此可见，菌藻的结合天衣无缝，地衣必须靠二者互相依存、互惠共生才能维持生存。一旦生活环境发生了变化，这种平衡关系就会被打破，地衣很容易发生病变导致菌藻共生的解体和死亡。

不同的污染物会对地衣体内的这种共生结构造成伤害。比如酸雨会直接破坏地衣的真菌皮层，导致紫外线直接照射藻类，地衣随之解体。如果是空气污染（二氧化硫、二氧化氢、氟化物），由于藻类在地衣里的功能是呼吸，所以地衣中的共生藻在呼吸过程中会先死亡，剩下的真菌因无法照料自己随之死去。倘若气候变暖，地衣的生长范围可能会随之变化，根据不同的地形和海拔上升或下降，这是地衣对生态适应性的一种最直接表达方式。

地衣对环境变化极为敏感，还因为它没有根、茎、叶，是整体吸收外界带来的物质。当其他高等植物对环境的反应都还没显现之时，地衣的表现已经非常强烈了。环境给了什么，地衣都照单全收，地衣不仅能积累重金属，并且对二氧化硫、氟等污染物也很敏感，一旦周围环境被污染，地衣就能迅速做出反应。科研人员通过分析地衣体内的污染物及其含量，亦可对周围环境进行定量监测。

由于地衣这种特殊的生态型，使得它对于周边环境反应非常敏感，具有独特的指示作用。尽管地衣在自然界的分布极为广泛，从赤道到北极都有分布，然而城市中却鲜见，犹如“地衣荒漠”，人工栽培地衣几乎不能成活。因此科研人员只能在野生环境下进行长期观测，对地衣的研究还有很多未知的领域等待人们去探寻。

地衣的形态多种多样，有的看上去像平整的硬皮，有的则显得坑坑洼洼，有的有龟裂的表面，有的甚至长成纤维状或像巫婆的头发一样从树上垂下来。

地衣虽然是真菌和藻类的共生复合体，但共生菌在地衣体中约占80%，是地衣的主要成分，因此地衣的形态特征是由共生菌所决定。根据地衣的外形特征，科学家们通常将地衣分为三个基本类型：地衣体呈树枝状或毛发状，直立或悬垂，仅基部附着于基物上的叫枝状地衣（如松萝属、石蕊属）；地衣体似扁平叶片状，腹面以假根或脐疏松固着于基物上的称为叶状地衣（如梅衣属、地卷属）；地衣体为各种颜色的壳状物，紧密附着基物表面，以至于无法从基物上剥离的称为壳状地衣（如茶渍属）。

事实上，地衣的分类就是地衣型真菌的分类。由于共生藻在地衣体内受共生菌的缠绕和强烈挤压，形态上发生了畸变，造成了对共生藻鉴定的异常困难，因此共生藻在多数地衣的物种鉴定中并不作为分类依据。较早的分类学中曾把地衣归为地衣植物门，但研究人员后来发现地衣不是植物，所以分到真菌界。正如地衣真菌学家、中国科学院院士魏江春所言，地衣是指地衣型真菌与藻类处于稳定共生状态下的菌藻群落，是一个生态学概念，而非分类学概念。地衣的科学名称及其在分类系统中的地位，实际上是指菌藻共生群落中地衣型真菌的科学名称及其分类地位。

地衣的全球分布极为广泛，从南北两极到赤道，从高山到沙漠中心都有地衣分布。不但地表、岩石、树干、树枝、树叶可以是地衣的基物，铁渍、动物牙齿甚至平滑的玻璃上都有地衣生长。目前全球已知的地衣大约有1.3万种～3万种，其中，中国已知约1800种～2000种。

然而，绝大多数地衣生长极为缓慢，平均年生长率不到2厘米。干旱时地衣会进入休眠状态，待有水分时再恢复生长。地衣中长得最快的是松萝，目前已知全球生长最快的松萝在北美地区，每年生长2厘米～2.5厘米，当然同一种地衣的生长的快慢还要看它的具体分布地区和生境。而长得最慢的地衣是生长在高海拔地区的地图衣，每年仅生长0.2毫米。在适宜条件下有些地衣寿命甚至能长达数千年。

地衣的世界千姿百态，人们见到的多彩地衣，是地衣皮层中所含大量蒽醌类、松萝酸以及枕酸的衍生物，这些橙色和黄色的化学物质是地衣色彩鲜艳夺目的主要原因。比如在高海拔地区，经常出现红色、橘红色、黄色等色彩艳丽的地衣，这是蒽醌类物质为了防止紫外线直射到地衣体里的藻类而形成的。最新的研究已经从地衣仿生学的角度，研究地衣共生所产生的这些独特的化学物质，用于抗紫外线的化妆品中。

科研人员对地衣有一个形象的比喻——“荒漠拓荒者”。这里的荒漠与我们平常的理解不同，它的概念囊括所有不能生长其他生物的基物——“荒漠化”的极端环境，由此，动物牙齿、铁渍、玻璃表面都可称为“荒漠”。而地衣就是在这些贫瘠的基物表面首先登陆的“拓荒者”。

地衣虽然不起眼，但在植物群落演替的过程中却扮演着重要的角色。地衣能把荒芜的生命变得充满生机，因而常被誉为登陆荒漠的“先锋”。岩石土壤化，需要一些生物、微生物来帮它完成。生长在岩石表面的地衣所分泌的多种地衣酸可腐蚀岩面，使岩石表面逐渐形成土壤层，这种风化就是生物风化。由此可见，地衣为其他高等植物的生长创造了最基本的生命条件，随之苔藓、蕨类以及其他高等植物才能逐渐登陆“荒漠”，因此地衣在植物群落的演替过程中是十分关键而且作用很大的。人们无法想象，地衣不但生长在岩石表面，甚至铁渍、玻璃、动物的牙齿、骨骼表面也有地衣的生长。

地衣酸是藻类和菌类共生产生的次生代谢产物，地衣通过这些自身产生的地衣酸，对其生长的基物进行生物风化作用，使地衣能够稳定地生长在一些特殊的基物上，本身也是地衣生态适应性的体现。而在云南的干热河谷地区，一些极度耐旱的鳞壳状地衣常形成集聚型地衣小群落，甚至在河谷的沙滩表面形成“地衣结皮”，共同抵御贫瘠、高温和极度干旱的河谷环境。由此可见，地衣虽然对外界环境的变化非常敏感、脆弱，却能适应极端严酷的环境。在南北极以及海拔5000米以上的地区、干涸的沙漠中心，其他植物都不能生长的地方，地衣反而生长良好。然而，只要人为污染了环境，它的生长范围就会退缩甚至消失。这也是地衣生态适应性上非常奇特的地方，它脆弱却顽强，跨越了两个极端。

早期的地衣群落形成是一个极为漫长的生态适应过程，往往需要几十年、几百年，一些地衣生命长达数千年。人们利用地衣生长极其缓慢的特点，用测量地衣体直径的方法，能推算地震断层或冰川退缩的地质年代。在冰川退缩的时候，地衣的指示性是最强的。比如梅里雪山的冰川、贡嘎山的冰川，由于冰川退缩，原先压在冰川下的石头会慢慢长出地衣，通过测量地衣体的直径，就能知道该地区冰川退缩的年份，从而算出冰川每年退缩的距离，这就是“地衣测年法”。

随着旅游业的发展，人类的足迹逐渐延伸到原始森林深处。由于地衣对森林内的环境变化十分敏感，一些旅游核心区附近的地衣几乎绝迹，明显向林内退缩。随着森林的砍伐、城市及工业区的扩大，环境污染成为日益沉重的话题，地衣作为环境监测标杆的作用也越来越被科研人员所重视。种类不同的地衣对或重或轻的环境污染的敏感程度不同，因此它们在某个地区的去留可以在一定程度上反映出当地的环境质量。如地衣对大气污染十分敏感，被作为大气污染的指示生物。有专家根据各类地衣对二氧化硫的敏感性，提出无任何地衣存在的区域为二氧化硫严重污染区，只有壳状地衣生长的区域为二氧化硫轻度污染区，有枝状地衣正常生长的区域为无二氧化硫污染的清洁区。在大气污染严重的城市中心和大型工业区，地衣几乎绝迹，形成所谓的“地衣荒漠”。以“地衣荒漠”为中心，向周围展开，直至正常地衣带出现，存在着一系列过渡型的梯度地衣带，由此反映了大气质量的地带性差异。“地衣荒漠”的扩大或缩小，过渡型的梯度地衣带的相应变化，就是该地区大气污染程度增减的标志。

此外，将特定种类的附生地衣从非污染区移至污染区，让地衣不同程度地解体，研究其生理衰变过程，分析地衣残骸里的重金属累积含量，也是科研人员监测污染程度的一种方法。因为地衣是有积累性的，而且寿命比较长，又整体吸收，这些条件使得它的积累性极强。地衣被重金属污染死亡后，通过检测地衣体内的化学物质就能得知是哪种污染物，污染指数是多少，所以地衣是最好的生物监测材料，既灵敏，又经济，用它做环境监测的指示标杆具有明显的实际意义。

除了能指示环境以外，地衣还是很多生物的重要食物。近年对滇金丝猴的研究发现，长松萝、喜马拉雅小孢发等地衣种类都是滇金丝猴的主要越冬食物，这些地衣的分布与滇金丝猴的迁徙路线密切相关。此外，生长在北极苔原地带的地衣群落，还是驯鹿冬季的主要食材。许多獐等鹿科动物也必须靠地衣为食过冬。当严寒的冬季草木不生时，只有地衣依然顽强生长，帮助这些找食者扛过饥寒。因此，地衣也是自然界食物链中不可或缺的重要一环。可以说，正是地衣耐严寒的生态适应性，使之成为生态链的有力补充。

在人们的生活中，地衣也扮演着非常重要的角色。中国民间药用和食用地衣历史悠久，最早的地衣记载出自《毛诗注疏》（卷二一）：“女萝兔丝松萝也……”其中“女萝”是现代梅衣科中的药用地衣之一长松萝，而“兔丝”是菟丝子科中的菟丝子。清人赵学敏在《本草纲目拾遗》中记载过“雪茶”，其中“红雪茶”一直是滇西北藏族和纳西族传统药材，可用作泡茶的“青雪茶”，也是滇西北及川族传统药用地衣茶。一战期间，当时战场上没有消炎药，许多人就直接用松萝来敷伤口。

根据文献和野外调查统计，中国常见的药用地衣主要有石蕊属、金丝属、雪茶属、石耳属和松萝属等属，有抗炎、安神、驱虫等功效。现代研究表明：地衣的主要有效成分为地衣多糖和地衣酸类化合物。其中，地衣多糖类物质具有抗肿瘤、抗病毒和细胞毒作用，地衣酸具有抗菌、抗氧化、抗辐射等作用。在《本草纲目》中已有记载的松萝、石蕊等种类，可用于提取抗菌素。民间药用地衣的收采、加工和使用方法都较为简单，一般四季均可采，去泥土，洗净，自然晾干，药用部位是整个地衣体，使用方法内服、外用兼有。动物实验证明，地衣在消炎、抗菌、抗氧化及抗癌方面都有较高的生理活性，但长期食用某些地衣对肝、肾的损伤也有报道。目前对药用地衣的有效成分和食用地衣的营养成分的研究还远远不够，值得一提的是，地衣对核辐射具有高度的蓄积力，因此，在食药用地衣的过程中应加以注意。

地衣在民间也被广泛食用。中国西南地区的民间常将可食用的地衣统称为“树花”或“石花菜”，而“树花”或“石花菜”却包含了不同种、属，甚至不同科的地衣，最常见的主要为树花属、肺衣属以及猫耳衣属等大型叶状和枝状地衣。民间食用地衣主要有三种形式：一是菜蔬食用，如美味石耳以及肺衣属、猫耳衣属、树花属中的多种地衣；二是传统民族文化食用，如树花是滇西少数民族结婚宴会必备的凉拌菜肴，有伉俪间相伴、共生之意；三是用于补充粮食的不足，如川西地区百姓在上世纪50年代大量采食肺衣属中的多种地衣。人们在食用前，先将采摘的地衣用开水加草木灰（或烧碱）煮沸3～5分钟，之后晾干备食。其中大多数是凉拌食用，少数被煎炒或做汤食用。

除此以外，地衣还被广泛用于日化香料（化妆品）、抗菌素原料以及传统衣物染料中。

地衣用途广泛，但另一方面，由于地衣生长极为缓慢，尚不能人工栽培，而人类采收没有受到限制，已经使地衣成为极其脆弱的一类生物资源，某些种类的地衣甚至濒临绝迹。如分布在海拔3700米～4200米的喜马拉雅特有地衣“红雪茶”以及中国北方分布的美味石耳，被民间大量收采，在部分原产地已经很难见到，恢复起来几乎是不可能。然而，目前中国还没有一种地衣被列入《中国植物红皮书》，国内的保护区也很少有地衣资源的本底数据，因此加强地衣保护和基础研究工作迫在眉睫。

显微镜下的地衣

摄影/王欣宇

通过显微镜观察地衣的切片，可以看到地衣中菌藻共生的结构。

图1中的藻细胞均匀分布在髓层的菌丝组织中，这叫同层地衣。

图2中的藻细胞密集成层，排列在上皮层下面，这叫异层地衣。

叶状地衣有上下皮层之分。枝状地衣，比如松萝，只有一个皮层，没有上下皮层之分。而壳状地衣只有上皮层没有下皮层。

图3是松萝的切片图。松萝的中轴是由菌丝组成的，它们纵向排列并且非常致密，所以比较有韧性。如果用手把松萝拉断，就能看到它中间有一条白色的类似于橡皮筋的结构，这一结构就是中轴。正因为这一特性，松萝可以长得很长而不至于断掉。

地衣的繁殖

摄影·制图/王欣宇

地衣有很强的环境适应性，当环境条件不好时，多采取无性繁殖来增加种群个体。粉芽、裂芽、小裂片均为地衣无性繁殖过程中产生的繁殖体。

无性繁殖过程中，地衣叶状体部分断裂成若干裂片，每个裂片发育成一个新的叶状体，或者在叶状体上产生粉芽、珊瑚芽等营养繁殖体进行营养繁殖。地衣的无性繁殖既可以通过地衣碎片继续生长，也可以通过增加真菌包裹下的藻类细胞生成来实现。相对于有性繁殖而言，整个无性繁殖过程更突出了真菌和藻类的共生关系的重建。这些小碎片有的是通过风、雨等自然力带到别处，有的则是借助从地衣表面爬行的蜗牛或其他昆虫的力量迁移到新的定居点。

地衣的有性繁殖是在原叶体上产生子囊果（全球约90%的地衣都是子囊地衣）或担子果（担子地衣种类全球很少，目前已知是11属30种），成熟后产生子囊孢子或担孢子，待孢子成熟后离开母体，散落到适合的环境中，并萌发成菌丝。当菌丝遇上适合的共生藻类细胞便配对结合，即可发育成新的地衣体。地衣的有性繁殖只能依靠共生菌，所生成的孢子十分微小，每一次起风都会被大量带入空中。