中黑盲蝽触角感器扫描电镜观察
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摘要 中黑盲蝽Adelphocoris suturalis Jakovlev是目前我国棉花上的一种重要害虫。采用扫描电镜技术对其触角形态和感器进行观察，结果表明：中黑盲蝽雌雄成虫及若虫触角上分布4种类型的感器，分别为刺形、毛形、锥形和蒲姆氏鬃毛，且这些感器不存在性二型现象。其中毛形感器有2个类型，若虫触角上的部分蒲姆氏鬃毛组合成弧形感觉簇。
关键词 中黑盲蝽，触角，感器
中黑盲蝽Adelphocoris suturalis Jakovlev属半翅目Hemiptera盲蝽科Miridae，在我国从南到北广泛分布，是棉花上的一种重要害虫。其寄主范围广泛，包括豆科(Papilionaeeae)、苋科(Amaranthaceae)、茄科(Solanaceae)、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、十字花科(Brassicaceae)等22个科83种植物。20世纪90年代中后期，随着转基因抗虫棉的推广普及，棉田施药量的减少，原属兼治对象的棉盲蝽上升为棉田主要害虫，导致蕾、花、铃大量脱落，严重影响了棉花生产。
目前我国对于盲蝽的防治还处于初始阶段且主要是依靠化学防治。在当前提倡绿色环保、无公害防治的前提下，利用昆虫信息素调控害虫行为以达到防治效果是一种较为理想的防虫新技术。现有的研究表明至少有10种盲蝽科昆虫利用性信息素物质引诱雄虫完成交尾活动。而感受这些信息的感受器主要位于触角之上，这些感器是一种由表皮特化而形成的薄壁结构，在昆虫择食、取食，觅偶、、繁殖、栖息、防御、迁移等行为中起重要的作用。本研究通过对中黑盲蝽成虫和5龄若虫触角感器的扫描电镜观察，以期更深入了解其化学感受系统，为揭示其感器与行为反应的关系，开发一种昆虫行为调节物质，从而达到防治害虫的目的奠定理论基础。
1材料与方法
1.1供试昆虫
中黑盲蝽成虫于2008年9月采自湖北省武穴市市郊樟树下村棉田，带回实验室(温度：(25℃±1)℃，RH：80％±5％，光暗周期：L：D=16：8)，用四季豆饲养于塑料保鲜盒(半径=7.5cm)内，具体方法参照陆宴辉。
1.2扫描电镜样品的制备与观察
取雌、雄成虫及5龄若虫各5头，取下头部，2.5％戊二醛固定24 h后单个浸入70％乙醇溶液，超声波清洗15 s，除去表面粘附物，再依次用75％、85％、95％乙醇梯度脱水，室温下干燥。将干燥好的触角样品用导电银胶粘于样品台上，JEOL JEE-420型真空喷镀仪喷金。JSM-6390／LV型扫描电镜下依次观察触角柄节、梗节及鞭节，同时拍照，加速电压为12KV。
2结果与分析
中黑盲蝽雌、雄成虫及若虫触角均呈线状，由柄节(scape，sc)、梗节(pedicel，PE)和鞭节(flagellar，FL)3部分组成，鞭节分2个亚节(FLI，FLⅡ)(图版I：1)。雌成虫触角长度为(5 409.4±64.5)μm，柄节长(759.8±32.1)μm，梗节长(2 303.1±26.4)μm，第一鞭节长(1 720.4±13.6)μm，第二鞭节长(700.7±6.8)μm；雄成虫触角长度为(5 364±57.3)μm，柄节长(604±28.7)μm，梗节长(2 152±45.1)μm，第一鞭节长(1 520±28.5)μm，第二鞭节长(980±5.3)μm；5龄若虫触角长度为(4 594.3±25.6)μm，柄节长(551.2±14.7)μm，梗节长(1 883.5±38.1)μm，第一鞭节长(1 332.3±13.4)μm，第二鞭节长(597.2±25.3)μm。中黑盲蝽成、若虫触角鞭节具环状突起(图版I：2)，柄节与梗节上无此结构。
观察结果表明，中黑盲蝽触角上共分布4种类型的感器，分别为刺形、毛形、锥形和蒲姆氏鬃毛。雌雄个体及若虫间触角感器的类型相同，若虫柄节分布有由13～17根蒲姆氏鬃毛组合而成的弧形感觉簇，由此可区别于成虫。
2.1刺形感器
刺形感器呈刚毛状，基部有一向上突起的臼状窝，较毛形感器粗大，表面有明显的斜螺纹(图版I：3)。中黑盲蝽触角上的刺形感器主要分布在柄节、梗节及第一鞭节上，第二鞭节较少。刺形感器按其大小可分为大刺型和小刺型(图版I：4)2个类型，大刺型感器局限在雌雄成虫的柄节上且数量很少，若虫触角柄节未见分布，小刺型感器触角各节均有分布。雌成虫触角上大刺型感器的长度为(87.3±3.2)μm，基部直径为(7.2±0.2)μm，小刺型感器的长度为(44.9±3.8)μm，基部直径为(3.3±0.1)μm；雄成虫触角上大刺型感器的长度为(99.3±2.9)!am，基部直径为(7.7±1.5)μm，小刺型感器的长度为(47.7±2.1)μm，基部直径为(3.6±O.5)gm；若虫触角上小刺型感器的长度为(44.8±2.2)μm，基部直径为(2.5±O.2)μm。
2.2毛形感器
毛形感器呈毛状，基部不存在凹陷部分而直接与表皮相连，是中黑盲蝽触角上分布最广、数量最多的一种感器，各节均有分布。按其形状不同区分为长直型毛形感器(图版I：5)和长曲型毛形感器(图版I：6)。
中黑盲蝽雌雄成虫及若虫触角鞭节上分布有大量的长直型毛形感器，柄节与梗节上较少。雌成虫触角上长直型毛形感器的长度为(43.2±3.1)μm，基部直径为(2.0±0.2)μm；雄成虫触角上此感器的长度为(39±2.0)μm，基部直径为(1.7±0.1)μm；若虫触角上此感器的长度为(41±1.8)μm，基部直径为(1.6±0.3)μm。
长曲型毛形感器与长直型毛形感器外部形状相似，只是长曲型毛形感器在近端部呈弯钩状，且在若虫触角上没有发现。长曲型毛形感器数量相对较少，在雌雄成虫触角上主要分布在鞭节上，梗节很少，柄节上未见分布。雌成虫触角上长曲型毛形感器的长度为(40.6±2.3)μm，基部直径为(1.5±0.1)μm；雄成虫触角上此感器的长度为(35.8±8.6)μm，基部直径为(1.4±0.3)μm。
2.3锥形感器
锥形感器着生方式同毛形感器，长度要比毛形感器短小，端部较钝，前倾一定角度(40°～50°)(图版I：7)。雌成虫触角上锥形感器的长度为(4.5±1.3)μm，基部直径为(2.4±0.3)μm；雄成虫触角上此感器的长度为(7.5±2.3)μm，基部直径为(1.4±0.2)μm；若虫触角上此感器的长度为(9.7±0.3)μm，基部直径为(1.5±O.2)μm。
2.4蒲姆氏鬃毛
蒲姆氏鬃毛比剌形感器短而尖，比锥形感器细，不具基窝。分布于柄节和梗节上，尤以节
间处密集(图版I：8)。若虫柄节上广泛分布有虫态特异性的弧形感觉簇(图版I：9)，此感觉簇由13～17根相对较小的蒲姆氏鬃毛组合而成，雌雄成虫个体触角柄节上未有发现。雌成虫触角上此感器的长度为(5.7±0.9)μm，基部直径为(O.8±0.1)μm；雄成虫触角上此感器的长度为(7.2±O.6)μm，基部直径(0.7±0.06)μm；若虫触角上此感器的长度为(7.O±O.5)μm，基部直径为(0.6±0.03)μm，组成感觉簇的蒲姆氏鬃毛长度为(2.3±0.8)μm，基部直径为(O.5±0.1)μm。
3讨论
观察结果表明，中黑盲蝽雌雄成虫、5龄若虫触角上共有感器4种，分别为刺形感器、毛形感器、锥形感器和蒲姆氏鬃毛，其中毛形感器有2种类型，蒲姆氏鬃毛在若虫触角上组合成弧形感觉簇。数量较多的感器为长直型毛形感器和刺形感器，其次为蒲姆氏鬃毛，长曲型毛形感器和锥形感器相对较少。
刺形感器粗大的着生特点使其更易于先接触物品，因而具有感受机械刺激的功能。单感器试验也证明此感器对性信息素物质无电位反应，而对机械振动有反应，此外还有选择行为环境的功能，本观察结果表明，中黑盲蝽触角上刺形感器的基部有明显的臼状窝，与已报道的美国牧草盲蝽触角上的毛形感器形态特征相似，据此可推断此感器可以活动，具有感受机械刺激的功能，但其功能还有待于电生理学等技术的进一步验证。
毛形感器是昆虫触角上分布最广、数量最多的感器，其本身也有形态上的差异。本研究发现中黑盲蝽触角上存在2种类型的毛形感器(长直型，长曲型)，相似的报道见于绿盲蝽触角感器的扫描电镜观察。毛形感器已被发现是昆虫感受性信息素的主要器官，在反馈系统中还能对自身的信息素进行检测以达到调控信息素有规律的产生和释放，此外毛形感器还有嗅觉、感受机械刺激等功能。中黑盲蝽触角上的毛形感器是否也是接受性信息素的器官还有待于进～步研究。
锥形感器上具有丰富的小孔，超薄切片进一步表明其壁很薄，内有丰富的神经细胞，因此通常被认为是一种嗅觉感器，能够感受植物气味的刺激，在寄主选择中发挥重要的作用。本研究结果表明，中黑盲蝽触角上锥形感器形态上无明显的分化，区别于近似种绿盲蝽的报道，具体功能尚不明确。
蒲姆氏鬃毛被认为是一种感受重力的机械感受器，当遇到机械刺激时，可以缓冲重力的作用力，从而控制触角位置下降的速度，其内部超微结构未见报道。作者仅在若虫触角柄节上发现有弧形感觉簇，其功能是否与雌雄成虫触角上的有区别，这些都有待于进一步研究。
雌雄成虫个体触角感器类型相同，各感受器的分布也无明显的差异，但其功能肯定是存在差异的，特别是雄性个体触角某些感器常对性信息索有感受作用，以实现两性个体在求偶过程中的信息识别、加工和交流。触角感器上的感受细胞对信息素的反应特征不仅与细胞本身的生理功能和形态结构有关，还可能与感受细胞在触角上的位置有关，据此可推断中黑盲蝽触角上一些感器的功能是多样的，复杂的。成虫与若虫之间，触角的大小有显著变化，感器的类型及分布也存在差异。这种差异可能与不同发育阶段的行为特点有关，成虫除取食外，还需进行求偶、及繁殖活动，为了确保这些行为的顺利进行需要较为完善的感受和信息素识别系统，以达到最大限度地有利于自身和后代的存活和发育。而若虫的行为相对较为简单，主要活动就是选择、取食寄主，这些可能就是若虫触角感器区别于成虫的原因之一。本研究仅对中黑盲蝽触角感器的形态及分布进行扫描电镜观察，而有关各类感器的功能及感知化学信息的分子机制等今后还需借助于触角电位、单细胞记录等电生理技术进行更深入的研究。