错误加工的神经机制
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摘要：错误加工在认知控制和行为监控中起着关键的作用。监控自己的认知和行为结果，觉察到应该的反应和实际的反应之间的差别(即错误)，纠正这种错误并防止再犯是错误加工的主要内容。错误反应或由代表反应错误等负性反馈刺激诱发的ERP相对于正确反应或由代表反应正确等正性反馈刺激诱发的ERP，表现出一个相对负走向的波形变化，称为错误相关负波(error-related negativity,ERN)和反馈相关负波(feedback-related negativity，FRN)，两者都定位于前扣回附近。错误加工神经机制的研究主要集中于前扣回与ERN、错误意识与锚误加工、ERN与FRN的关系。对于前扣带回和ERN的功能意义的解释主要有错误检测理论、冲突监控理论、强化学习理论和预期违反假说。目前错误加工神经机制的研究在研究内容、研究方法和理论观点等方面还存在些问题，这些可能是未来进一步的研究方向。
关键词：错误加工；神经机制；前扣带回；错误相关负波
分类号：B842；B845
1.错误加工及其种类
人们要想顺利地完成既定的目标，就必须对行为进行持续的监控以决定行为是否达到了任务目标的要求。只有行为的结果受到监控和所犯错误能够检测到，人的行为才能发生适应性改变以达到既定目标。当偏离目标的行为被检测到(即错误发生时)，就需要补救行为。这种补救行为主要通过两种途径：即时的正确行为和能够影响认知系统将来操作的更长期的策略改变或任务重置(例如速度和正确率的改变、注意偏向的转换等)。这种觉察到错误并对错误进行及时改正的行为即是错误加工(errorprocessing；Ullsperger＆von Cramon，2001)。
错误加工作为认知控制和行为监控的重要成分，研究者对错误进行了不同的分类。传统上，错误是指“行为过失”，即快速的、冲动性的错误，这种错误基于对相关刺激的不完全加工而产生的，一般都能够及时发现并改正。当这种错误发生时，对刺激的加工的仍在继续，导致一个非常快的改正错误的趋势，即错误发生时，人们一般有反应减慢或更加小心的表现，这一般被称为“错误后减慢”。执行控制理论认为人脑存在一个错误检测系统，能够及时发现错误，调整行为。过去几十年，研究者在行为水平上为人类这种错误觉察纠正系统提供了间接的实验依据(Rabbitt，1966)。而最近的认知神经科学研究则为这种错误检测系统提供了直接的神经生理证据，事件相关电位研究发现人们在做出快速的、冲动性错误后的50～150ms会出现电位的负偏转，由于它是只与犯错误行为伴随的特定ERP成分，所以被命名为错误相关负波(error-relatednegativity，ERN；Gehring et al.，1990)或错误负波(errornegativity，Ne；Falkenstein et al.，1990)，在ERN峰后的200～250ms出现的ERP成分为称为错误正波(errorpositivity，Pe)。错误又可分为自身反应产生的错误和外在反馈的错误，对反馈刺激进行事件相关电位分析发现在230～270ms负反馈比正反馈引发了更负的波形，被称为反馈错误相关负波(feedback ERN，fERN)或反馈相关负波(feedback-related negativity，FRN)。
2.错误加工的神经机制
2.1ERN与前扣带回
大量的源定位发现ERN产生于背侧前扣带回(dorsal anterior cingulate cortex，dACC)，尽管偶极子模型对事件相关电位成分不能得出非常精确的定位，但是其他相关的研究都证明了ACC对错误有反应。动物实验的证据也表明ERN产生于ACC，NLki和Watanabe(1979)发现当猴子接收到负性反馈(没有出现预期奖赏)时，错误识别单元会在前扣带沟激活。颅内记录电极的研究也发现了在背侧ACC出现类似ERN的电位(Brazdill，2002)，支持了偶极子定位的结果。而且，功能磁共振成像(functionalmagnetic resonance imaging，fMRI)研究也显现了ACC在错误发生时会有激活。Ullsperger和Cramon(2001)结合fMRI和ERP技术考察了错误加工和反应竞争涉及的脑区，研究发现ERN定位在前扣带沟的扣带运动区(cingulate motor area，CMA)，反应竞争定位于前辅助运动区(pre-supplementary motorarea)。一个同时记录EEG和fMRI的研究更有力的显示ERN和错误相关ACC的激活之间存在强有力的联系(Debener et al.，2005)。Menon，Ademan。White，Glover和Reiss(2001)考察了Go/No-Go任务中与抑制反应失败相关和错误相关的脑活动。结果发现错误相关的脑激活，位于右侧前扣带回的喙部(rostral anterior cingulate cortex)、相邻的内侧额上皮层(medial superior frontal cortex)、双侧脑岛皮层(bilateral insula cortex)、相邻的岛盖额部，以及左侧的楔前叶/后部的扣带(left preetmeus/posteriorcingulate)。Lutcke和Frahm(2008)用高分辨率的fMRI技术分析了错误加工和冲突监控所涉及的脑活动，发现错误加工激活了两侧的ACC，而冲突监控只激活了右侧的ACC。Wittfoth，Kustermann，Fable和Herrmanu(2008)采用fMRI技术考察了反应冲突对错误加工的影响。结果表明，有认知冲突参与的错误更多地激活了喙部ACC和楔前叶/后扣带回(pmcuneus/posterior cingulate)，没有认知冲突参与的错误更多地激活了右顶下皮层(right inferiorparietal cortex)。联结分析表明两种错误共同激活的脑区有dACC和内侧额上皮层以及双侧的额下回/脑岛。Swick和Turken(2002)结合电生理学和神经心理学，考察了一名ACC喙部到中背部局部损伤的病人在冲突任务中的成绩。发现与控制组相比，病人在错误反应后的ERN成分削弱，同时错误改正率也较低。相反，正确的冲突试次时与冲突相关的刺激锁时N450成分增强。结果表明喙郝到背侧的ACC区域损伤影响对错误反应的检测，但不影响冲突检测。关于损伤病人的研究也发现背侧ACC损伤的病人与控制组相比错误反应后的ERN变小，纠错率降低(Turken＆Swick，2008)。
尽管大多数研究认为ERN定位于ACC，但是也有少数研究认为ERN并不定位于ACC。Van Veen，
Hokoyd，Coles。Stenger和Carter(2004)采用fMRI考察了时间估计任务中ACC是否能够区分正确和错误反馈的刺激。结果发现虽然被试表现出调节错误反馈后的行为，但是并没有观察到错误反馈引发的ACC活动；相反，正确反馈激活了广泛的大脑区域(包含双侧的尾状核，右侧的壳核，右侧的扣带皮层的喙部和后部，双侧的前额中、下回，双侧的颞上回，以及右侧和内侧的枕叶皮层)。Nieuwenhuis，Slagter,Geusau，Heslenfeld和Hoffoyd(2005)采用fMRI和EEG技术对VanVean等的实验进行了重复验证也基本得到了相似的结果。他们的fMRI结果显示正性反馈和负性反馈没有激活前扣带回尾部，相反，正性反馈比负性反馈更多的激活了喙部前扣带回，后扣带，右侧额上回。对FRN的偶极子分析表明后扣带回和喙部前扣带回的腹侧能很好地解释FRN的产生源。综合fMRI和偶极子分析的结果，他们认为FRN反映了后扣带，喙部前扣回和右侧额上回的总和活动。Raz，Fan和Posner(2005)通过一个研究发现被试被催眠之后在冲突情景下ACC没有激活，但是反映错误监测的波幅并没有变化。这说明ERN与ACC激活出现了一定程度的分离。尤其是ERN在ACC没有激活的情景下还保持正常，这对很多研究认为ERN定位于ACC的结果是一个挑战。另外Rushworth，Walton，Kannerley和Bannerman(2004)就认为，具体负责冲突监测和错误监测的脑区是额上回(superior frontal gyrus，SFG)而不是ACC。因为ACC和额上回靠得很近，相互之间的区分并不是很明显。
2.2Pe与错误意识
错误检测是否依赖意识来完成?即是否只有在意识到错误的情况下才能解决错误?在ERN峰后200～250ms的ERP成分称为错误正波(elTorpositivity，Pe)，Falkmstein，Hoormann，Christ，＆Hohusbein(2000)的研究表明Pe定位于喙部ACC区域，并认为Pe可能是一个延迟的与刺激相关的P300，或者是与即刻的错误修正相关，它由错误事件引发，反映了出现错误时必要的额外处理过程。Nieuwenhuis。Ridderinkhof,Blom和Band(2001)考察了被试没有意识到的反应错误后的ERN/Ne和Pe。一般研究认为主观没有觉察到的眼跳错误几乎总是被很快地修正，并且修正错误时间短、眼跳较小。结果发现不管被试是否意识到错误，错误的眼跳后总是有很大的Ne，相比Pe在知觉到错误时表现更大。这与Ne和Pe反映了两个分离的错误监控过程，其中只有Pe与有意识地错误再认和补救行为有关。Herrmann,Rommler,Ehlis，Heidrich和Fallgatter(2004)用LORETA这种源定位技术分析了ERN和Pe所对应的脑发生源，对于ERN在前辅助运动区以及ACC尾部有显著的脑电活动：对于Pe则更多的在ACC喙部。由此进一步证明ERN和Pe反应的是错误加工过程中两个不同的方面。最近，Voeat,Pourtois和Vuilleumier(2008)采用Go/no-Go任务诱发ERN和Pe也得出了相似的结论。首先进行地形图分析发现ERN和Pe引发了相对于正确反应不同的头皮分布脑电活动，进而采用偶极子源定位分析发现ERN起源于前扣带回，Pe起源于扣带回后部区域。研究还发现ERN波幅与状态焦虑水平有关，Pe波幅与反应的改进成正相关。这说明，ERN和Pe可能反映了错误加工过程的两个不同阶段：ERN主要反映了前扣带回对错误的检测，Pe反映了后扣带回在基于行为结果上的行为调整。Klein，Endrass和Kathmann(2007)采用fMRI技术考察了在反眼跳任务中的错误意识所涉及的脑区。结果显示，错误意识激活了喙部扣带区(rostral cingulatezone)、前辅助运动区和双侧脑岛。喙部扣带区活动不能够区分错误意识和无意识，对比错误意识和错误无意识发现左侧前下脑岛皮层有更大的激活。错误后调整只有在意识到错误之后才会发生，喙部扣带区的血液动力活动与错误后减慢也存在着相关。这些结果表明单独喙部扣带区不足以产生错误意识，其信号只有在错误意识到后对其后的速度一正确率权衡的调整时才有用。
2.3ERN与FRN
虽然关于由错误反应引起的ERN和负性反馈诱发的FRN的研究很多，但许多的研究并没有正面的回答这个问题：两种成分是否是同一种性质?大多数研究都是分开研究ERN和FRN两种成分，很少有研究把两种成分放在一起进行对比，一些研究者笼统地将FRN也归为ERN其中的一类。Miltner,Braun和Coles(1997)认为时间估计任务中产生的FRN和ERN的是相似的，因为两者都是由错误的反应诱发的脑电成分，由同一种错误加工机制产生，都反映了一种更一般的错误检测系统。这一观点被Holroyd，Nieuwenhuis，Yeung，Nystrom，Mars和Colos(2004)的fiVIRI研究所支持，他们用fMRI考察了自身反应产生的错误和外在反馈的错误，结果显示这两类错误检测都定位于背侧ACC。虽然FRN和ERN/Ne具有类似的额中央头皮分布和ACC发生源，但是二者之间也有一些不同。ERN/Ne是一个在快速反应任务之后约100ms就到达最大峰的ERP成分，即紧跟在错误反应之后出现，而FRN是发生于反馈信息给出后约250ms的负波。FRN可能与行为所产生的结果的评价以及行为的动机意义相关联，而不是对犯错误本身其反应。一些研究发现，负性反馈(比如反应错误或钱的损失)比正性反馈诱发的FRN波幅更大，也就是FRN对于负性和正性结果反馈刺激的敏感性不同。因此这些研究者认为这个成分反映的是对于事件好坏的评价。更进一步Yeung和Sanfey(2004)的研究发现，FRN只对结果反馈的效价(正性还是负性)敏感，而对于奖惩的量的多少并不敏感，因此作者认为FRN只是将一个事件简单地评价为好还是坏，而不能够对得失或奖惩的等级进行更详细的划分。Yeung等的研究中没有错误反应但负性反馈刺激也能得到FRN，这显然与快速反应时任务中的ERN成分有很大的差别。孙世月和罗跃嘉(2008)的实验采用欺骗任务考察了FRN是否反映对结果信息中得失量的评价以及不同预期强度水平对FRN的影响。结果发现，FRN只受结果效价、而不受数额或预期强度水平的影响。实验结果说明FRN可能反映了基于结果与预期是否一致方面的“好”、“坏”简单快速评价。同时，一项研究表明，FRN和ERN的源定位是不一致的，系统利用内部或外部的信息进行行为的监
控和调整可能是不同的神经活动过程(Mailer,Moiler,Rodriguez-Fomells，＆Munte，2005)。由上可见，FRN与ERN是否反映的是相同的心理活动过程还值得探讨。
3.ERN的理论解释
虽然关于ERN的研究很多，但是对于它的功能意义还有很多争论，针对ERN的功能意义人们提出了多种理论假设，主要有错误检测理论(errordetection theory)，强化学习理论(reinforcementlearning theory)和冲突监控理论(eonflict monitortheory)和预期违反假说(expectancy-deviationhypothesis)。
3.1错误检测理论
最早的对ERN进行解释的是错误检测理论(Coles，Scheffers，＆Holroyd，2001；Falkvnstein，Hoorrnann，Christ，＆Hohnsbein，2000)，也称为表征失匹配理论(mismatch theory)。它认为ACC通过对应该的、正确的反应和实际的反应表征进行比较，检测到其中存在不匹配而产生ERN，不匹配程度越大，ERN越大。ERN很早就出现表明正确反应的表征来自于“传出命令”(efferenee copy)，而不是来自于本体感受的反馈；或者ACC面对错误时提供一种情感的或动机的信号来解决冲突。作为错误检测系统的一部分，应该期望发现错误后有些调整变化，例如错误发生后的下一个Trial的反应时有一点增加。Debener,Ullsperger,Siegel，Fiehler,yon Cramon和Engel(2005)通过对每个Trial的ERN进行观察发现ERN波幅和错误后减慢量(post error slowing)存在相关。其他一些类似的研究发现也提供了错误检测系统存在的证据，被试可以在100ms内修正行为失误(acion slip)，以及被试发现错误后会出现随后Trial中减慢但更为准确的反应，证明存在错误检测系统。Gehring，Goss，Coles，Meyer，＆Donchin(1993)的研究发现当要求被试主要集中于正确率时ERN的波幅增大，当要求被试牺牲正确率追求速度时ERN波幅减小。Bemstein，Scheffers和Coles(1995)发现在相似刺激和不相似刺激中表现出了不同ERN波幅，即当表征正确的和实际的反应不相似时比表征反应相似时有更大的ERN波幅。也就是说，反应表征的最大的不匹配引发最大的ERN，这项研究支持了ERN是由正确反应和实际错误反应之间的比较而产生的这一理论。Ridderinkho￡Nieuwenhuis和Bashore(2003)也认为ACC负责行为的监控，他们通过对错误试次之前的正确试次与正确反应之前的正确试次的波形进行对比分析时发现，前者出现了一个明显的偏转，他们命名为EPP(error-preceding positivity)，它的各种特征与ERN相似。这说明虽然前一个试次的反应是正确的，但是监测系统出现了一定的漂移(drift)造成监测能力下降，影响了对下一个试次的监测，所以下一个试次更容易出现错误反应。Ridderinkhof等(2003)的研究强调了准备状态对反应的影响，认为监测过程是一个动态的过程。
3.2冲突监控理论
冲突监控理论(Botvinick，Braver，Barch，Carter，＆Cohen，2001；Yeung。Botviniek，＆Cohen，2004)认为，大脑监控系统首先评价当前任务的冲突水平，然后将冲突信息传递到其他负责控制的脑区，由它们完成行为调控功能。ACC监测不同脑区之间的串扰(crosstalk)和冲突，当发现冲突时就发出信号，对不同的脑区起兴奋或抑制作用。因此ACC对于竞争反应间的冲突呈现独有的敏感。这一理论对错误加工的解释基于如下的推理：快速反应任务中的错误是不成熟的、冲动型的反应，此时刺激的分析并不完全，甚至当冲动性的错误被执行时，刺激评估也能持续地引起正确反应激活。正确反应表征激活之后与先前的错误反应表征之间的冲突就会达到最大，然后两种不同的反应表征通路发生串扰，引起冲突，ERN就是对这种冲突的反映。对ERN源定位研究发现源于ACC，IMRI研究也发现ACC的错误相关激活。Carter,Braver,Bareh，Botvinick,Noll和Cohen(1998)采用fMRI技术考察了ACC的功能，确认这一脑区在错误发生时有激活，但在反应竞争增加的条件下出现正确反应时也有激活，这提示ACC监控的似乎是错误可能发生的条件，而不是错误本身。Vidal，Hasbroucq，Grapperon和Bonnet(2000)观察到在正确的反应试次里也会观察到ERN/Ne，而不是只在错误的反应试次中。这种正确与错误的反应都有ACC的活动支持ACC反映了冲突的检测，而不一定与明显的错误相关。该理论假设预测，ERN和错误纠正相关。Gehring和Fencsik(1999)的实验证实了该预测，他们采用肌电图(Eleetromyography，EMG)技术，发现ERN产生于正确和不正确反应的同时激活阶段。Suchan,Jokiseh，Skotara和Damn(2007)考察了被试在连续反应任务中正确反应和错误反应之后的脑波成分，发现无论是在正确反应还是在错误反应后都引发了反应后负波(post-responsenegativity)，因此作者认为ERN/Ne可能不是反映了错误加工过程而是反映了对行为后果的评估功能。
3.3强化学习理论
当前对ERN的解释最有影响的是强化学习理论(Hokoyd＆Coles，2002，2008；Nieuwenhuis，Hokoyd，Mol，＆coks，2004)。强化学习理论认为反应ERN和反馈ERN都是由中脑多巴胺系统产生的。在先前有关研究的基础上，这个理论估计基底神经节和中脑多巴胺系统参与奖赏预期和强化学习。基底神经节评估正在进行的事件并且做出这个事件是会成功结束还是以失败告终的预测，当基底神经节做出好的预测时会导致中脑多巴胺系统神经元的活动相位增加，当基底神经节做出不好的预测时会导致中脑多巴胺系统神经节活动的相位降低。这些多巴胺活动的相位增加或降低分别表明正在进行的事件是“比期望的要好”和“比期望的要差”，这些也被基底神经节用于更新其预测，以便这个系统能够逐渐从最早的对奖赏和惩罚的预期中进行学习。而且，多巴胺信号也传至内侧额叶作为强化学习信号使用，促进行为的适应性调整。ERN的强化学习理论进一步提出，多巴胺信号对于ACC的作用决定了ERN的波幅：当事件比预期中的坏时，多巴胺相位
的降低解除了对ACC的抑制，引起更大的ERN；当事件比预期中的好时，多巴胺相位的增加抑制了ACC，引起更小的ERN；ACC使用该多巴胺信号用来改进当前行为。强化学习的理论有三个基本要点：(a)ERN反应了传递到ACC的强化学习信号(b)该强化学习信号是由中脑多巴胺系统传递的(c)该强化学习信号用来训练ACC去最优化当前的行为。根据这种观点，ACC通过利用多巴胺信号来改进当前任务的表现。ERN产生于一个高水平的、普遍的、错误加工系统。大脑利用内部或外部的信息进行学习的过程可以反映在ERN和FRN的波幅上。Holroyd等(2002)利用概率学习任务研究了两者的关系，在实验的开始阶段，被试没有掌握任务的规则，所有的负性反馈刺激都诱发了FRN，但随着实验的进行，被试逐渐学会了规则。在卡片和按键100％对应的情况下，按键本身就决定了输赢，因此错误按键产生的ERN波幅越来越大，而负性反馈产生的FRN波幅变小；在卡片和按键50％对应的情况下，被试需等待反馈信息决定反馈的结果，负反馈会持续产生FRN；而在卡片始终赢或始终输的情况下，无论是反应还是反馈都不能产生负向偏转的脑电位。因此他们认为多巴鞍的活动产生了ERN和FRN，并且整个系统觉察错误、利用信息进行强化学习、调整行为是一个动态的过程，本实验中ERN和FRN的波幅的变化证实了这样一个动态系统的存在。Ruchsow，Grothe，Spitzer和Kicfer(2002)的研究发现被试在猜测任务中给予负反馈时会引发ERN/Ne，偶极子分析此成分源于ACC和左下前额叶。由于ERN/Ne是由于负反馈引发的，作者推断ERN/Ne可能反映了在期望结果和实际结果比较时的评估过程而不是反应冲突。Morris，Heerey，Gold和Holroyd(2008)的研究对比了精神分裂症患者和正常被试在解决概率学习任务中面对三种不同反馈条件时的行为表现和事件相关电位成分。结果发现，精神分裂症患者的ERN在所有三种条件下的波幅都低于正常被试的，这同精神分裂症患者的行为表现是一致的。另外，在一致反馈条件下(这种反馈对于正确反应至关重要)精神分裂症患者的反馈负波的波幅相比正常被试的波幅也要低很多。这些发现表明精神分裂症患者的与奖赏相关的脑区受到了损害，不能够反应正在进行的事件比预期的好还是坏。Heldmann，Russeler和Munte(2008)的研究发现当自身内在的察觉到错误时会诱发ERN，当内在的不能够对自身结果做出估计时，即需要外界反馈时，这时的反馈会诱发FRN，亦即FRN只有在反馈刺激不包含冗余信息的时候才会产生。由上可见，ERN和FRN反映的是与强化学习相关的脑活动。
3.4预期违反假说
最近Oliveira，McDonald和Goodman(2007)提出了FRN的预期违反假说，认为ACC是作为监测违反预期的事件而不是检测错误或比预期要坏的事件，FRN是由于实际的反馈与预期不一致(不相匹配)而引起的，而不是由负性事件本身引发的。也就是说与预期不一致的正反馈也会引发FRN。预期违反观点认为FRN是由预期违反引起的，不管是正反馈还是负反馈，只要是与预期相反就会引发FRN。由于被试倾向于过度自信，所以非预期的负反馈会引发更大的FRN波幅。Oliveim等认为预期违反假说与其他关于FRN和ACC功能的观点(错误，冲突，强化学习)一致，只是改进了表达形式。预期违反可以表现为错误(预期错误，或元错误)，冲突(关于反应的内在信息和外在信息的冲突)，和强化学习(用以产生对行为评估的内在模型的强化信息)。Oliveira等(2007)设计了两个实验检验了这种假说。在实验一中，实验者要求被试对移动的光点进行按键反应，在给予被试反馈之前要求被试对自己的反应做出估计并按键。在实验二中，研究者没有让被试在反馈之前估计，而是直接给予反馈，但反馈的性质是有差别的，前3个Block的反馈都是真实的，后12个Block中的反馈有一半是假的。研究结果证实，大多数对自己的反应成绩估计大于实际反应成绩，FRN只有在与预期偏离时才产生。Ehlis，Herrmann,Bernhard和Fallgatter(2005)采用Flanker任务考察了被试监控内在错误和外在错误信号的脑电成份。结果显示，内在错误信号引发了ERN/Ne，但外在错误信号引发了一个晚期正成分(late positivity)。研究者认为ERN/No反映了在人类大脑中存在一般的错误探测系统这种观点可能有失偏颇，ERN/Ne更可能是反映了大脑加工违反预期事件探测系统。Compton,Carp，Chaddock，Fincman，Qnandt和Ratliff(2007)在研究焦虑个体加工威胁线索时发现高焦虑个体在加工生气面孔时有更小的ERN，而在加工愉快面孔时有更大的ERN。这与焦虑能够增强错误敏感性不一致。研究者在预期违反框架下(expectancy violationframework)解释其研究结果，认为焦虑个体在愤怒和愉快面孔线索下改变了成功和失败的预期。
4.不同理论观点的比较
4.1关于ERN产生机制解释的不同
错误检测理论认为存在一个特殊的比较器来比较实际的反应和应该的反应，当这两种反应值存在不一致时就会诱发ERN，但这种比较更多是基于动作系统的激活状态的比较。强化学习理论认为，ERN反应了通过多巴胺系统从基底神经节传递到ACC的强化学习信号。当基底神经节评价结果比预期的坏时，多巴胺的相位降低，解除对ACC的抑制，诱发更大ERN；当结果比预期的好时，多巴胺的相位增强，抑制了ACC，诱发更小的ERN。根据该理论，ACC本身并不监控错误，而是从基底神经节获得错误信号。ACC的作用是使用该学习信号强化行为反应，起到过滤器的作用。因此，强化学习理论认为ERN反应了错误发现，它可以对负面反馈诱发的FRN和错误反应诱发的ERN做出解释。冲突监控理论认为，ERN反映了反应之间的冲突。反应错误的冲突存在于反应之后，而正确反应的冲突在反应之前。该理论可以很好的解释正确反应中不一致刺激诱发的N2和反应错误之后诱发的ERN。预期违反假说更多解释的是FRN的产生机制，认为FRN源于实际结果与预期结果不一致，这种解释看似合理，但内在的预期是怎样的仍然是不清楚的。
4.2对ACC在产生ERN中作用认识的不同
强化学习理论认为。ACC起到控制过滤器的作用，将背外侧前额叶的命令通过ACC传递到输出系统(the effector system)，而中脑多巴胺系统训练ACC去支持适当反应而抑制不适当反应，ACC起到将刺激和反应之间进行匹配的作用，ACC的作用是在强化学习的信号基础上进行行为选择。冲突监控
理论认为，ACC直接负责监控同时激活的相互竞争的刺激通道或者反应通道的冲突，该冲突阻止了刺激一反应的匹配。冲突信息被传递到其他脑区，以便增强控制减少冲突。ACC完成的作用是评价、监控功能，在其他脑区完成行为调节；预期违反假说认为ACC的作用是表征反应一结果联结，这种联结能够用来形成反应错误或失败的预期，如果与预期不一致，就会产生FRN。
5.总结与展望
综观过去10多年来的研究资料，对错误加工神经机制的研究的确取得了丰硕的成果，这为人们了解行为监控和认知控制内在机制提供了一条重要途径。尽管对错误加工神经机制的研究非常多，但这一领域仍然存在一些问题，这些问题可能会是下一步将要研究的内容：
第一，错误加工在人类各种心理活动中都起着重要的作用，过去的研究集中于对“行为失误”的研究，这种错误类型效应很小，因此寻找更加能代表人类复杂认知的实验任务应该是下一步研究的方向之一。
第二，虽然大多数研究指出错误加工定位于ACC，但有些研究也指出双侧前脑岛和顶叶区域也有激活，ACC与大脑其他脑区是怎样联系的仍是未解之谜。除了ERN之外，其他的一些内侧额叶负波也参与错误加工过程，因而需要更多的证据证明它们的功能以及这些ERP成分之间的关系。
第三，考虑错误加工的个体差异以及情绪对错误加工的影响。研究表明ERN也可能与情绪动机和个体差异有关，过去的研究大多采用被试内的设计，而很少考虑到被试之间的个体差异，因此将来的研究可以考虑采用不同的人格类型的被试来进行实验。
第四，在研究方法上，可以采用同时记录EEG和fMRI数据这种认知神经成像领域新的研究策略，在更精确的神经空间网络里展现错误加工过程随时间变化的丰富信息。另外，考察特殊的基因型，这些可能是神经测量中功能差异的来源。考察来自脑损伤病人的证据，有助于更好地显示出不适当监控行为的病理条件。总之通过多方法多手段来研究，有助于揭示错误加工系统灵活而有适应性的运行机制。
第五，理论观点之间的整合。尽管各个理论之间对错误加工的观点存在不一致，但是它们一致认为，错误加工对行为适应具有重要作用，只是在具体的问题上存在争论。未来在综合更多实验证据和理论基础之上，可能形成更有解释力的统一理论。