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爬行天下 8期

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科莫多巨蜥

目前体型最大的陆生食肉爬行动物。生活在印度尼西亚一些小岛上,体长可达2米~3米,体重可达160公斤。它们的祖先从澳大利亚一路游到小巽他群岛上,而它们澳洲的表亲体型更为惊人—化石记录显示其体长可达6米以上,可能是霸王龙以后地球上最大的陆生食肉爬行动物,但已在数万年前灭绝。科莫多巨蜥可以捕食像成年的水牛和鹿这样大的哺乳动物。它们捕食不仅靠牙咬爪挠,在其牙床中还隐藏着致命的秘密武器—发达的毒腺,毒液才是它们让猎物倒下的主要原因。

关于恐龙的电影、电视、各种模型玩具、书籍和科学报道,在近20年来的生活中铺天盖地。各色相关人等,不管是影视娱乐界人士还是科学研究界人士,都在以各自的方式,努力发掘、还原着关于恐龙生活和恐龙时代的点点滴滴。从石炭纪到白垩纪,漫长的2亿余年里,爬行动物及其子嗣亲族统治着高山大地和无垠海洋。恐龙是其演化到了登峰造极的地步而形成的生命形态,如果不是6500万年前的一场天降奇祸,的确看不到“恐龙时代”终结的理由。

然而,恐龙时代的终结并没有影响爬行动物的延续和继续兴旺。今天,陆地脊椎动物中最为繁芜的类群是鸟类,近1万种鸟类充斥着地球的几乎每一个角落。仅次于此的便是爬行动物,有约8000种爬行动物活跃在除南极洲以外的世界各地。如果考虑到鸟类其实也是兽脚目恐龙的直系后裔,那我们不禁要问这样的问题——“恐龙时代真的结束了吗?”、“爬行动物时代真的结束了吗?”事实上,天下但凡有温暖阳光的地方,还真都是有爬行动物。

在石炭纪末期,全球已经持续近亿年的暖湿气候有了变干的迹象。在此之前,所有脊椎动物的繁殖都离不开水。但这个时代,在一种体貌已经与今天的蜥蜴几难分辨的四足动物身上发生了革命性的变化——它们能够产下一种特殊的卵。这种卵有钙质硬壳,壳内附有一层柔软的膜。这层膜能让气体分子以较为均衡的速度进出,能在很长一段时间里保证卵内的水分不致大量丧失。这层膜叫做羊膜,而具有这种结构的卵被称为“羊膜卵”。这一结构打破了外界水环境对胚胎发育的限制,是四足动物在适应完全的陆地生活道路上迈出的关键一步。今天的绝大多数爬行动物,所有鸟类和个别哺乳动物的卵,依然与三亿年前的羊膜卵没有明显的结构差异。而即便是今天的人类,也只是羊膜动物的一个小小分支而已。

首先出现在陆地上的大型动物,就是三叠纪的爬行动物。依据这些动物遗留至今的化石头骨特征,它们被分为三类——无孔亚纲、双孔亚纲和单孔亚纲动物。所谓孔,指的是除眼、耳、口、鼻和脊椎孔外,头骨眼后靠近耳窝附近位置的孔。无孔者头骨坚硬铁板一块,双孔者头骨两侧各有两孔,单孔者每侧仅有一孔。通常认为无孔亚纲延续至今的仅有龟鳖目动物,但也有观点认为龟鳖类头骨无孔是一种返祖演化,它们的祖先仍为双孔动物。但毋庸置疑的是,无孔亚纲是最为原始的一类爬行动物。双孔亚纲分为两大支系,一支被称为鳞龙类,一支被称为主龙类。前者延续至今的群体包括喙头蜥、蜥蜴和蛇;后者延续至今的包括鳄鱼、鸟类,也包括曾经称霸地球,而且至今依然风靡的恐龙目、翼龙目和一些大型的海洋爬行动物。单孔亚纲最终进化出了哺乳动物,后来单孔亚纲又被从爬行纲中剥离出来称为“合弓纲”。合弓纲动物其实早在恐龙兴盛之前的二叠纪,就进化出了一些个体巨大的成员,如基龙、异齿龙等都是体长数米的大块头,而同期的恐龙祖先个头不比今天的鸡大。恐龙灭绝之后,合弓纲动物体型微小的后代哺乳动物终于有机会恢复祖上的荣光,不妨将其视为进化史上的一次大“逆袭”。哺乳动物和鸟类兴盛以后,爬行动物退出了天空和海洋的大部分区域,但仍然是大部分陆地的主人。

现存的爬行动物主要分龟鳖目、鳄目和有鳞目,以及非常稀有的喙头蜥目。它们均为冷血动物,需要靠太阳和地热来取暖,因此大多数爬行动物生活在温暖的地方,热带和亚热带是爬行动物种类最多的区域,而南极洲是目前惟一一个没有爬行动物的大陆。很多爬行动物栖居在陆地上,但是海龟、海蛇、水蛇和鳄鱼等都生活在水里。陆生爬行动物通常都被鳞甲,鳞甲外还有一层角质。爬行动物新陈代谢较慢,不会出汗,很少排尿,代谢产生的尿素多以尿酸的形式呈固体状排出(鸟粪中的白色部分,其实就是尿酸)。上述特点能够有效地防范水分丧失,因此爬行动物能够生活在很干旱的地方,即便在热带地区的沙漠中,爬行动物的种类也不少。

喙头蜥目是现存爬行动物中最稀有的类群,仅有两种,全部生活在新西兰和周边的小岛上。由于牙齿的形状,喙头蜥又被成为楔齿蜥。因为从头侧、背脊到长尾端密布小齿,形似鳄鱼,它们还被称为新西兰鳄蜥。虽然名字里面带有“蜥”,外形也很像普通的鬣蜥,但喙头蜥与任何现存的蜥蜴都区别甚大。它们的眼后头骨上有一道大缝,区别于现存的其他所有蜥蜴。更奇特的是喙头蜥的两眼之间还有“第三眼”——“松果眼”。在其他动物身上,对光照时间长短具有感知能力的松果体通常在颅内,仅在喙头蜥身上于体表可见。喙头蜥是起源于三叠纪早期的古老爬行动物的残存后裔。

鳄目也是古老的爬行动物类群,也起源于三叠纪,全球现存23种,全部是凶猛的大型水生动物。两亿年以来它们一直在最成功的脊椎动物之列。事实上古代曾有很多陆生的鳄类,也有比现在的鳄类更为巨大的水生鳄类。在巨型食肉恐龙出现以前,巨型鳄类曾经一度是陆地生态系统中最大的食肉动物,而在恐龙灭绝之后,鳄也依然是最大型、最凶猛的爬行动物。世界上最大的鳄鱼是生活在东南亚沿海至澳大利亚东北部沿海的咸水鳄(湾鳄),能长到6米以上,重达1.6吨。它们是惟一一种能长时间生活在咸水中的鳄鱼,其他鳄鱼都终生生活在淡水水体中。鳄鱼占据着非洲、南亚、东南亚、澳大利亚、南美洲热带水生生态系统食物链金字塔的顶端,两种短吻鳄——扬子鳄和密河鳄曾经分别是长江下游和密西西比河下游最主要的食肉动物。

龟鳖目曾一度被认为是爬行类中最原始的无孔亚纲动物后裔。它们在两亿年前就开始呈现今天的形态,椎骨、肋骨和胸骨大面积闭合增大并且外延,形成保护身体柔软部分的中型铠甲。目前共有300余种龟类生活在地球上。较为原始的龟类多生活在南美洲和大洋洲,如侧颈龟和鳄龟。这些龟类的特点是头颈部不能完全缩进壳中。而较为进步的龟类则主要出现在旧大陆,它们有完整的龟壳,有些种类甚至可以将龟壳完全闭合,如闭壳龟和盒龟。早期龟类均为水生。有一些类群,如海龟,完全适应了大洋生活,仅在产卵时来到陆地上。一些类群,如鳖类,壳质较软,也主要生活在水中。而一些龟类,完全在陆地上生存,称为陆龟。与水生的龟类相比,陆龟背甲形状较高,足呈“象脚”状,且主要为素食。

有鳞目是当今爬行动物中最为繁盛的类群,有近8000种。这个类群包括人们最熟悉的蜥蜴、壁虎和蛇,也包括形状奇特的变色龙、蚓蜥和盲蛇。这个类群中有体型最小的爬行类动物、体型最大的陆生食肉爬行动物和毒性最烈的爬行动物(甚至也是毒性最烈的脊椎动物)。体型最小的爬行动物是生活在马达加斯加岛雨林中的一种壁虎,体长仅1.6厘米。壁虎和变色龙在马达加斯加岛崎岖的石灰岩地貌中经历了多彩的辐射进化,繁衍演化出了数量庞大的种类。类似的事情也发生在加勒比群岛的安乐蜥身上。这里的每座小岛甚至每座小山上,都有独特的安乐蜥种类。自身的进化潜力、有限的扩散能力和近世发生的地理隔离,是这些类群迅速分化的原因。

但有些陆生爬行动物的扩散能力并不弱。目前体型最大的陆生食肉爬行动物是生活在印度尼西亚一些小岛上的科莫多巨蜥。这种巨型蜥蜴可以长到2米-3米,体重可达160千克。它们的祖先就是从澳大利亚一路游到小巽他群岛上的。而它们澳洲的表亲体型更为惊人,化石记录显示其体长达6米以上,可能是霸王龙以后地球上最大的陆生食肉爬行动物,但在数万年前灭绝。科莫多巨蜥可以捕食像成年的水牛和鹿这样大的哺乳动物。它们捕食不仅靠牙咬爪挠,在其牙床中还隐藏着致命的秘密武器——发达的毒腺,毒液才是它们让猎物倒下的主要原因。毒液,这种源于蜥蜴的生化武器,却是在抛弃了蜥蜴形态的蛇身上最终得以发扬光大的。

由于蛇的骨骼短小细软,化石保留较为困难,因此对其演化历史研究并不多。但这不影响认定蛇是最晚出现的爬行动物类群。最早的蛇类化石发现于一亿多年前的地层中,而蛇类发生大规模进化辐射则是在恐龙灭绝后的新生代初期,现存的有鳞目动物已有近一半是蛇类。一些体型巨大的蛇,如蟒蛇,后肢尚未完全退化,在附近的鳞下仍可找到残存的后肢,形如鸡爪。也有一些蜥蜴,尤其是蛇蜥和滑蜥中的一些种类,体型细长如蛇,四肢或多或少都有退化现象。这些都是蜥蜴和蛇两个家族亲近血缘的可见证据。

如今的蛇类分布区一直从北极圈附近延伸至南大洋上的小岛,除南极洲和少数海岛外遍及地球每一块土地。几乎所有的蛇类都能游泳,蟒蛇、森蚺和很多游蛇花很多时间在水中潜伏和觅食。一些蛇类返回海洋,进化成为真正的水生动物,而且其蜿蜒灵活的体型使它们在珊瑚丛林中具有无以伦比的捕猎优势。对于这些海蛇而言,能否令猎物瞬间死亡对捕食成功与否十分关键,因此它们具有爬行动物中最剧烈的毒性。

相比于其他爬行动物,有鳞目动物在繁殖方面也有两方面的革命性突破——第一是卵胎生,第二是孤雌生殖。一些生活在极端气候条件下的有鳞目爬行动物,如生活在寒冷地区的蜥蜴和蝮蛇,并不产卵,而是直接生下发育成熟,完全能够独立生活的后代。而一些生活在海岛或者沙漠中的蜥蜴,则可以在没有雄性的情况下进行孤雌生殖,产下雌性后代。这些能力使得有鳞目动物可以扩展到更多特殊的环境中去。

中国地跨热带、亚热带、暖温带和寒温带,有青藏高原这一独特的地理单元,还有辽阔的海域,生境多样性在全球首屈一指,因此也有丰富的爬行动物种类。2002年出版的《中国爬行动物图鉴》收录有爬行动物4目25科120属384种,但近年来随着壁虎、蜥蜴等类群新种和新记录的不断发表,中国爬行动物的种数当远不止于此。

中国的龟鳖目动物包括鳖、水龟、陆龟和海龟等主要类群。中国的鳖中有世界上最大的龟类——斑鼋。水龟中有很多种闭壳龟是中国的特有动物,包括云南闭壳龟、潘氏闭壳龟、周氏闭壳龟、金头闭壳龟、黄缘盒龟等。陆龟和海龟在中国多为边缘分布,如四爪陆龟主要分布于中亚,仅边缘性地见于新疆;凹甲陆龟主要分布于东南亚,仅边缘性地见于云南;绿海龟、棱皮龟、玳瑁和太平洋丽龟等主要在热带海域活动,仅偶见于中国南部沿海地区。中国历史上曾有湾鳄活动于南部沿海,但现在野外仅有一种鳄鱼,即扬子鳄。扬子鳄是分布最靠北的鳄目动物,它们曾经遍及整个江淮洪泛平原,以“鼍(tuo)龙”之名时时见于中国古籍。近年在中国发表的爬行动物新种中,有一些是属于壁虎家族的睑虎。这些物种都被发现于南方喀斯特山地,分布很局限。有理由相信在类似的环境中还有更多类似的新物种可以被发现。中国的蛇类也非常丰富,其生存环境和形态都十分多样,从热带地区的蟒蛇到寒温带地区的极北蝰,从南海的青环海蛇到内蒙的沙蟒,从青藏高原温泉附近的温泉蛇到南方低地土壤中的盲蛇,它们从各方面体现着蛇类对环境的非凡适应力。

中国对各类爬行动物有悠久的利用历史。中华文明的象征——龙——身上集中了多种爬行动物的意象。中华文明发端之际,最早的文字形态就是在龟甲上遗留下来。而蟒蛇和鳄鱼的皮,一直被作为与地位相关的饰物。所有龟鳖、沙蜥、蛇蜥、大壁虎和各类毒蛇则被长期大量捕捉作为药用。兼以近代愈演愈烈的食用和宠物贸易之风,中国的爬行动物在野外数量日益稀少,情况堪忧。例如曾经在长江下游触目皆是的扬子鳄和斑鼋,现在数目少得惊人。仅有一百余头扬子鳄生活在野外,而目前已知仅有两头斑鼋生活在苏州动物园中。曾经在分布区极为常见的中华鳖、乌龟、蟒蛇、大壁虎等也已经踪迹难觅,而本来就数量不多的周氏闭壳龟、百色闭壳龟等则有野外灭绝的迹象。在中国的野生动物名录中,所有龟鳖和巨蜥,以及多种蛇类都被列为Ⅰ级或Ⅱ级国家保护动物,但它们受到的关注程度远不如哺乳动物和鸟类,虽然它们是更为古老,历史上非常成功,而现状更为危急的物种。爬行动物在世界上的状况,也大体与在中国的状况一致。

爬行动物经历过二叠纪以来的各种大灭绝事件,有理由相信它们中的一些顽强分子也能经受住最近这次由人类主导的“大灭绝”的考验。但是,我们应该要努力让这个古老的家族不要因为人类这一新兴的生物而失去太多的成员,这需要每一个人的努力。