龟独特的爬行者

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龟是人们熟悉的动物，具有四足动物中独一无二的甲壳结构，也是惟一没有牙齿的现代爬行动物。依靠坚硬甲壳的保护，龟具有很强的适应性，至今已生活了2亿6千多万年。

龟属于脊索动物门、脊椎动物亚门、爬行纲、龟鳖目。龟鳖目又分为2个亚目：即曲颈龟亚目和侧颈龟亚目。全世界已知现存的龟类仅11科73属234种，其中曲颈龟亚目有9科58属169种，侧颈龟亚目有2科15属65种。

曲颈龟的特征是颈部可呈S型缩入甲壳内。但平胸龟、海产龟类等例外，它们的颈部缩不到甲壳内。侧颈龟的特征是颈部较长，头颈部不能缩入甲壳内，颈部只能侧向两侧的腋窝中。

中国的龟鳖类动物有40种，其中龟类有32种。2013年3月，《濒危野生动植物种国际贸易公约（简称CITES）》第16届缔约国大会在泰国曼谷召开，在这次会议上我国的平胸龟被列入Ⅰ类保护动物，黄缘闭壳龟、庙龟、安南龟、马来西亚巨龟、金钱龟、云南闭壳龟等被列入Ⅱ类保护动物。

龟出现在古生代的石炭纪，与其他爬行动物的显著区别在于它有特殊的形态构造。龟具有坚硬的外壳，外壳分为背甲和腹甲两部分，彼此在两侧由甲桥连接起来，整个体形好像一只盒子。背甲和腹甲都由两层组成，外层是角质盾片，内层为骨板。盾片之间的盾沟与骨板之间的骨缝，一般是互不重叠，因而增强了龟壳的坚固性，使龟形成独特的防御系统。龟上、下颌都不长牙齿，被有角质鞘，形成了一个喙嘴。头部、尾巴和四肢都长有鳞片，一般情况下都可以从龟壳伸出缩进。

龟与其他脊椎动物一样，身体内部的组织器官较为完整。龟的骨骼系统已经分化得较为明显，主要表现在脊椎明显地分为颈椎、胸椎、腰椎、尾椎四个部分。龟的骨骼分为枢轴骨骼和附属骨骼两大部分。枢轴骨骼由头骨、脊椎骨、肋骨组成，附属骨骼由肩带骨与前肢骨、腰带骨与后肢骨组成，这些骨骼已很好地骨化了。龟的四肢是标准的五指型肢。

龟的肌肉已很发达，为适应陆地生活而出现了肋间肌和皮肤肌。肋间肌牵引肋骨的升降，协同腹壁肌肉完成呼吸运动，皮肤肌可用于活动角质鳞。咬肌是由相互结抗的闭口肌和开口肌组成，咬肌收缩时肌腹部容纳在颞窝内，使咬啮机能加强。

龟的神经系统由中枢神经系统、周围神经系统和植物神经系统三部分组成。脑和脊髓是中枢神经的主要部分，揭开部坚硬的保护骨，可见脑组织有规则地排列着。从后背依次可见嗅叶、大脑、松果体、视叶、小脑和延脑；从腹面看，仍可见嗅叶、小脑和延脑，还可见到漏斗和脑下垂体，大脑分为左右两个大脑半球，是整个脑组织的最大组成部分。中脑背面的一对圆形的视叶，为龟的高级神经中枢。小脑发育良好，这有利于龟在水中游泳、陆上爬行时协调四肢运动。龟的脊髓较长，一直延伸至身体后端的尾部。龟的周围神系统起源于中枢神经，可分为与脊髓相接的脊神经和与脑相连的脑神经。脊神经数目较多，其数目与脊椎有关，脑神经为12对。植物神经系统是管理内脏的神经组织，通常不受意志的管辖，故又称自动神经系统，也称内脏神经系统。

龟的消化系统包括口、舌、食道、胃、小肠、大肠、大肠及肝脏、胰脏等器官。龟口中无齿，用口内坚硬的角质鞘撕咬食物。但龟的口腔中有腺体分泌，借以湿润并吞咽食物。龟的食道约为整个消化道长度的1/9。胃为“V”形的袋状物。上口为贲门，下面幽门，整个胃均被肝脏包围。胃黏膜分泌盐酸，故胃液呈酸性。胃后为十二指肠，其长度约为整个消化道的1/8。小肠是整个消化道最长的部分，约占消化道全长的一半。龟类的肝脏较大，是体内最大的消化腺，呈棕黄色。胰脏是仅次于肝脏的消化腺，分布在十二指肠周围，呈淡黄色，胰脏通过胰管输送胰液到十二指肠，与胆汁一起帮助消化各类食物。

龟的呼吸系统由鼻、喉头、气管、支气管和肺等部分组成。与鱼类靠鳃呼吸不同，龟依赖肺部进行呼吸，皮肤基本上没有呼吸功能。龟若较长时间在水中，其间必须要将鼻孔伸出水面进行换气。龟的两个鼻孔与口腔相通，舌后为气管，开口于喉头，气管由软骨环支持。没有声带和声囊，故龟不能发声，只是在兴奋时发出轻微的“吱吱”声。支气管是气管的分支，左右各一，分别通入左右肺部。

龟的肺部位于背侧，共两叶，左右各一。肺部呈粉红色海绵状，较发达。龟和其他两栖动物一样，还能借助口底的运动来帮助吞吐空气；此外，在龟的泄殖腔内，左右还各有一个薄壁的小囊，这个小囊可以交替盛水和排水，水由泄殖孔出入，起到一定的辅助呼吸作用，用以弥补胸腹不能伸缩的不利影响。

龟的心脏分二心房一心室，分隔不完善。心脏搏动频率随着气温的变化而有差异，在温度上升至34℃时，心脏博动每分钟60次以上，当温度降至14℃时，心脏博动每分钟仅为2次左右。即使将龟宰杀，其心脏仍可搏动数小时至24小时，这也许是冬眠动物的特有功能。心脏上连接许多血管，这些血管分别构成动脉系及静脉系。

爬行动物动脉系统的主要特点是：动脉圆锥已完全消失，从心室发出三个动脉弓，靠心室右侧的为肺动脉弓，居心室中央的为左体动脉弓，靠心室左侧的为右体动脉弓，右体动脉弓向前发出颈总动脉弓。左、右动脉弓在背部合成背大动脉，再向后行至身体后方各部位。在心室间隔不完全的地方由肌肉柱形成一个静脉腔，由肺部返回心脏的含氧血通过左心房进入心室左侧，再进入静脉腔。由静脉腔进入左、右体动脉弓的血液全是含氧血，供应身体前方至头部。而由心室右侧发出的肺动脉，为缺氧血，入肺进行气体交换。

心室内的不完全分隔可允许肺循环中的血液分流至体循环，这对龟是非常有利的。当龟类间歇呼吸时，如乌龟将头缩回壳中或潜水时，肺呼吸停止，这时肺动脉收缩，限制了流向肺部的血流使其分流至体循环，既节约了能量，又使血液中的氧能更有效的利用。

龟类的不完全双循环，导致氧气供应不充分，新陈代谢水平仍然较低。加上体温调节机能的不完善，仍属变温动物。它们的体温随环境温度的变化而变化，只能依赖外界热源来维持体温，在寒冷的冬季和炎热的夏季，进入休眠状态。

龟血呈红色，与人类血液不同的是红细胞仍然有核，形态也较大。一般来说，各类动物细胞大小很不一致，通常低等动物的红细胞大于高等动物，变温动物的红细胞也比恒温动物的大，动作迟钝的动物其红细胞比动作敏捷动物的大。龟血液中每立方毫米的红细胞数约57万个，约为人类的1/10。与此相反，龟血液中的白细胞数比人类多，据冬季数据，每立方毫米龟血中的白细胞数为2万～5万个。

龟的排泄系统由肾脏、膀胱、输尿管和泄殖腔组成。龟的肾脏结构和高等哺乳动物相差不多，也由肾小管和肾小球组成。龟的输尿管不直接通膀胱，由肾所产生尿液经输尿管入泄殖腔，再借尿液的重力及泄殖腔的收缩力才进入膀胱。泄殖腔为直肠远端的膨大部分，是由肌性外壁围成的腔隙，其内有输尿管、膀胱、生殖道及的开口，为排泄和生殖的共同腔囊，故名泄殖腔。龟排泄的尿液中，含氮废物主要是尿酸和尿酸盐，它们比尿素难溶于水。所以，常在尿液中沉淀形成半固态物质，这有利尿液中的水分被膀胱和泄殖腔吸收，再进入血液。这种重复利用水的特性，对于生活在干旱条件下的陆栖龟类减少体内水分丧失有十分重要的意义。

上有两个鼻孔，但只有一个鼻腔，鼻孔内骨块上均覆有上皮黏膜，有嗅觉功能。其中犁鼻器是它们主要的嗅觉器官。因此，龟在寻找食物或爬行时，总是将头颈伸得很长，以探索气味，再决定前进的方向。

龟的眼睛构造很典型。其角膜凸圆，晶状体更圆，且睫状肌发达，可以调节晶状体的弧度来调整视距，因此，龟的视野一般很广，但清晰度差。所以，龟对运动的物体较灵敏，而对静物却反应迟钝。据英国动物学家试验，大多数龟能够像人类一样分辨颜色，尤其对红色和白色的反应较为灵敏。

龟的听觉器官只有耳和内耳，没有外耳。而且最外面是鼓膜。所以，龟对空气传播的声音反应迟钝，而对地面传导的振动比较敏感。因此，龟几乎被认为是既哑又聋的动物。

龟灵敏的触觉分布周身。全身皮肤不仅有游离的神经末梢分布，且有感觉小体。例如，每个鳞片基部都有触蕾，它们是由神经纤维集合成的，故鳞片对外周感触是很灵敏的。此外，龟对冷热的反应也较灵敏。

长期以来，人们一直认为从南非二叠纪地层中发掘的正南龟，可能是现存龟类的祖先。但是，英国科学家C.B.Cox在重新研究正南龟化石标本后，于1969年又把这个“祖先”否定了，认为它不属于龟类。那么，现存龟类的祖先究竟是谁呢？古生物学家和动物学家根据所知最早龟化石，认为三叠纪的原颚龟是现存龟类的祖先。

原颚龟也称三叠龟，其头骨数目已经减少，牙齿也从颚骨边上消失，躯体有坚强的甲壳保护，这些都是龟类的基本特征。在德国发现的这种龟化石，身长1米、甲长60厘米，属于半水栖和陆栖类的龟。它的龟骨特点和现在的陆栖龟的龟骨形状十分相似，有圆盖一样的背甲和较平缓的腹甲，但它没有能将头部、四肢收缩进龟甲内的结构，这与现代龟类不同。正因为如此，中国的一些专家学者并不认同它就是龟类的祖先。

龟的祖先到底是谁？至今还没有真正弄明白。1979年地质出版社出版的《中国脊椎动物化石手册》一书中明确指出，原颚龟“不可能是龟鳖类的始祖，龟鳖类的真正祖先应到三叠纪以前寻找。目前，人们大多推测龟鳖类的祖先可能在三叠纪或更早一些时候，从某种杯龙类分化出来的。可是，尚未找到这一过渡类型的化石。因此，龟鳖类的起源至今还是悬案。”

更让古生物学家不解的是，远在恐龙出现之前的三叠纪，距今2.1亿年前的古老龟类化石与现代龟类相差无几，那么，更为原始的龟类又是什么模样的呢？

贵州省关岭地区，崇山峻岭，在2.2亿年前曾是一片大海。这儿曾经是形态各异的海生爬行动物、鱼类及无脊椎动物生活的乐园。自1998年以来，古生物学家相继在这个地区发现了大量精美的海生爬行动物化石，包括鱼龙类、幻龙类、海龙类、齿龙类、纯信龙类以及世界罕见的海生原龙类和初龙类。2007年5月，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究人员就在这里的一农户家中发现了一块不完整的动物化石，后来几经努力，又找到了几片同样的碎片，经实验室人员修理，并对它进行复原，最终鉴定为半甲齿龟。这是迄今为止从三叠纪地层中发现的最原始的龟类化石。半甲齿龟化石的发现，给科学家研究龟壳形成和龟类起源提供了全新的线索。

现代龟类从形态上看有两个非常明显的特征；一是没有牙齿，长着如鸟类般的喙嘴；另一个就是包裹着全身的甲壳。在半甲齿龟化石发现之前，最原始的龟类化石当属生活在距今2.1亿年前的原颚龟。它最早发现于德国，后来在阿根廷和泰国北部也有发现。我国至今尚未发现原颚龟化石。最近发现的半甲齿龟，其生活年代比原颚龟大约早了1000万年。它有着明显的独特之处：上下颌有着细密的尖锐牙齿；腹甲已经完全发育，背甲尚未形成，仅由神经板构成；背肋加宽，甲壳尚未包裹全身，因此得名“半甲齿龟”。

三叠纪时期的古老龟类化石在世界上极为罕见，此前，仅有德国、阿根廷和泰国发现的3个公认属种。而这3个属种的化石种类都与现代龟类非常相似，无法为龟类甲壳起源提供充分的线索。因而，长期以来，苦于没有直接的化石证据，科学家只能通过现代龟类的胚胎发育和少数体表具有甲片的古代爬行动物化石推测龟类甲壳的起源。

目前，有关龟类甲壳起源主要有两种假说。之前比较流行的假说认为，龟类祖先的皮肤内存在大量的小真皮骨板，有点类似鳄鱼的皮肤。而龟甲是由这些真皮骨板愈合后沉到皮肤下，再与脊椎和肋骨愈合在一起形成的。另一种假说则是从现代龟类的个别属种的胚胎发育推测，背甲是由背肋加宽形成的。

半甲齿龟化石的背部只有明显变宽的肋骨，并没有真皮骨板。这表明龟类背甲不可能是由真皮骨板愈合而成的，而是由背肋加宽而成。随着椎骨和肋骨的扩展，龟甲自下而上形成，并非来自皮肤。半甲齿龟化石的发现验证了现代龟类胚胎发育过程的龟类甲壳起源说。

龟类是水生起源还是陆生起源？这一直是研究爬行动物进化的最大谜团之一。此前大部分古生物学家都认为龟类是在陆地上起源的。对原颚龟化石研究表明，原始龟类主要生活在陆地。另外，甲壳组织学分析也支持龟类陆生起源假说。

半甲齿龟化石“浮出水面”后，科学家对龟类的陆生起源假说提出了质疑。半甲齿龟化石保持于海相地层中，指示这种原始的龟类生活于南盘江海盆地或河流三角洲地带，它前肢的特征也与现代的水生龟类相似。

从半甲齿龟化石的身体结构来看，它腹部的甲壳已经演化到与现代的龟类相差无几了，而背部的甲壳才刚刚开始形成。这与现代龟类的胚胎发育过程十分相似。一般生活在水里的动物，它们的腹部容易受到攻击；而生活在陆地上的爬行动物则因为腹部靠近地面，基本没有危险。半甲齿龟化石表明腹甲先于背甲形成，由此推测龟类的祖先起源于水中。

半甲齿龟化石还给科学家在研究龟类分类学和龟类亲缘关系时，提供了新的见解。此前，科学家推测龟类的甲壳是由爬行动物的甲片演化而来，认为原始龟类与更早期的、带甲片的爬行动物在亲缘关系上最为接近。而从半甲齿龟化石的背甲形成过程看，它的背甲始于脊椎位置，首先形成了椎板，然后两边肋骨开始变宽，与单独存在的甲片无关。因此，科学家推测，原始龟类可能与人们熟悉的蛇颈龙类的亲缘关系更为接近。

半甲齿龟化石为我们展现了它的“与众不同”，为龟壳起源和龟类起源假说提供线索，也让人们感到龟类起源远比以往的认识更为复杂。正如《自然》杂志的特约述评文章所说，“半甲齿龟化石的发现，为解决目前在爬行动物演化研究上的最大谜团，提供了全新证据，开辟了全新空间。”我们也相信，古生物学家不断发现的化石标本，将为人们了解脊椎动物的进化历史带来更多的惊喜。